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柑橘对水分胁迫反应特点探究综述 　　本文转载《天津农业科学》 柑橘是世界第一大果树品种，其种植面积和产量均居世界首位。柑橘是第三大贸易农产品[1]，全球有135个国家和地区生产柑橘，有40多个国家主产柑橘。我国是世界柑橘生产与贸易大国[2]。2004 年我国柑橘的种植面积为163times;104 hm2， 居世界第1位；柑橘产量为1 495.8times;104 t， 首次超过美国，仅次于巴西， 成为世界第二大柑橘生产国[3]。近年来，我国柑橘产业品种区域化栽培和生产管理水平明显提高，柑橘品种有所改善，但受自然条件、管理水平的限制，与世界先进水平相比仍有一定差距，其中，水分是影响柑橘优质高产最重要的生态因子之一。由于柑橘主产区大多分布在我国南方红壤丘陵农业生态区， 区域50%以上的土地为低丘岗地类型，在8─10月份即柑橘果实膨大期，容易受季节性干旱的影响，加之其立地条件远不如一般农作物，其生长发育进程中更易受水分逆境的影响。因此，研究柑橘对水分胁迫的反应特点和抗旱机理，可提高其水分利用率和利用效率，有利于发展节水、优质、高产、高效型果业[4]，从而获得较好的果品产量和质量。 　1 柑橘对水分胁迫的生物学反应 　1.1 叶片 　叶片是柑橘对水分胁迫反应最敏感的器官。在水分胁迫条件下，叶片的生理响应主要是更有利于其保水和提高水分利用率[5]，柑橘叶片在水分胁迫处理4 h以后，形态特征上表现出较为明显的卷曲症状，随着逆境胁迫时间的延长，其抗逆能力逐渐下降，导致叶片水分散失速度大大加快，并对生长发育产生不可逆损伤[6]。在水分胁迫条件下，叶片细胞与叶绿体超微结构会发生变化，轻度水分胁迫大部分细胞没有质壁分离，叶绿体基粒片层略有扭曲，排列开始紊乱；中度水分胁迫大部分细胞质壁分离，叶绿体基粒片层排列发生变化，基粒片层之间的连接出现断裂，类囊体内腔膨大；重度水分胁迫绝大部分细胞质壁分离，叶绿体形状发生变化，基粒片层结构破坏，排列紊乱[7]。 论文代写 　1.2 根 　根是柑橘吸收水分的主要器官。在水分胁迫下，柑橘根系的超微结构会发生明显变化。中、轻度水分胁迫使根系外表皮遭受破坏，细胞形状发生变化，内质电子致密程度下降，质壁轻微分离；在重度水分胁迫下，绝大部分细胞结构被破坏，大部分细胞器被破坏溶解[8]。这些变化都是根系适应水分逆境，增强抗性的主动响应。 　1.3 枝干 　枝是柑橘长叶和结果的部位，干则是中枢，都起着极为重要的作用。柑橘种类不同其枝干向量的生长也不同，对水分胁迫的反应不一样，抗旱性强的香橙受抑制的程度明显小，抗旱性弱的化州橙受抑制程度最大，抗旱性中等的构头橙和文旦柚生长受抑制程度居中。水分亏缺抑制生长，是由于干旱抑制了细胞分裂，促使枝梢提早老熟而停止生长的结果[9]。 　1.4 果实 　在生产实践中发现，柑橘在幼果形成期遭受水分胁迫可引起严重落果，在果实迅速生长的后期遭受水分胁迫可显著减小果实的单果质量而减产。因此，果实迅速生长期至成熟前是柑橘果实品质对水分胁迫反应的敏感时期。研究表明[10]，柑橘砂囊膨大早期，水分胁迫并未引起果皮中POD活性提高及共价键壁结合结构蛋白在质与量上的明显改变，显示POD介导的细胞壁硬化未被激活，而氨基酸组成中最明显的变化是脯氨酸（Pro）比率大幅提高。在果实发育成熟期，果皮细胞壁代谢相关水解酶、果胶酶、纤维素酶、果胶甲酯酶的活性随着水分胁迫的加强而增加，多酚氧化酶活性与果胶酶活性变化趋势相反，果皮细胞壁代谢相关成分离子结合型果胶、共价结合型果胶、半纤维素、纤维素的含量随着水分胁迫的加强而降低，水溶性果胶含量随着水分胁迫的加强而增加，果皮细胞壁超微结构随着水分胁迫的加强而加速解体[11]。 论文代写 　2 柑橘对水分胁迫的生理学反应 　2.1 气孔反应 　气孔是柑橘叶片水分蒸发和进行光合作用所需CO2进入的门户，是气体交换的场所。在水分胁迫下，控制气孔开闭的决定性因素就由光照和CO2转而成为水分。气孔对水分胁迫的反应有前馈式反应和反馈式反应。前馈式反应指空气湿度下降引起气孔关闭，可以自动阻止叶水势的下降，因而也称“预警系统”，反馈式反应指叶水势低于临界值而引起的气孔关闭，如水分胁迫引起ABA累积，从而促使气孔关闭。引起柑橘气孔关闭的叶水势临界值为-1.4～-1.7 MPa[12]。柑橘砧木的气孔密度与其抗旱性成正相关，气孔的大小与砧木的抗旱力成负相关，而气孔大小与气孔密度呈负相关，因此，气孔密度可以用作柑橘抗旱性鉴定，而气孔大小可以作为辅助指标[13]。 　2.2 光合作用 　柑橘叶片中光合色素的含量直接影响其光合能力。聂磊等[14]报道，柚树叶片的叶绿素荧光参数中光系统Ⅱ光化学原初效率（Fv/Fm）、光系统Ⅱ电子传递量子效率（QPSII）和光化学猝灭（qP）下降，非光化学猝灭（NPQ）