第二章水分生理2.ppt

一、植物生活中的水 水是一种限制农业产量的关键资源因素。 水分的可利用量限制着自然生态系统的生产率，植被类型随着降水量梯度呈现显著差异 植物在吸收CO2的同时伴随有水分的散失。 而叶片失水的浓度梯比CO2吸收的浓度梯度大得多。 二、水分的运输过程 当水分从土壤经植株散失到大气中，需经过多种不同类型的运输介质，水分在这些介质中的运输机制不同。 水分运输的两个主要过程： 分子扩散和集流。 1.扩散是随机热振荡产生的分子运动 分子的混合是随机热振动的结果，这种随机运动称为扩散（difffusion）。 2.短距离扩散很快而长距离扩散很慢 由菲克定律：物质扩散特定距离与所需的时间的关系 最初状态下：所有的溶质分子的都集中在起始位置，随后处于前端的溶质开始离开初始位置。随着从初始位置的扩散，浓度梯度逐渐减小，物质的净运动也变得越来越慢。 物质扩散L距离所需的平均时间为L2/Ds。 3.压力驱动的集流促使水分的长距离运输 集流通常是分子团在压力梯度作用下的集体运动 Poiseuille方程表示： 体积流量=πr4⊿Ψp/8η⊿x 压力驱动的水分集流主要负责木质部中水分的长距离运输，另外也负责大部分水分在土壤以及植物组织中的穿细胞壁运输。与扩散不同，一旦物质黏性变化可忽略不计，压力驱动的水分集流运输不受溶质浓度梯度的影响。 4.水势梯度驱动的渗透作用 渗透作用的发生需要驱动力，水分跨膜运输的方向和速度是两种因素综合作用的结果。 细胞水势Ψw=Ψs+Ψp+Ψg Ψs:溶质势，反映溶液中溶质对水势影响 Ψs=-icRT Ψp：压力势，溶液的静水压。细胞内的静水压指的是膨压。当水在木质部或细胞的细胞壁之间时，Ψp值也可以为负值。 Ψg：Ψg的大小取决于水分距离参照水面的高度（h）、水的密度（ ρw ）及重力加速度（g） Ψg=ρwgh 研究水分在细胞水平进行转运时，重力势通常忽略不计。 讨论干燥土壤或含水量很低的植物组织（干种子）中的水势时，往往要考虑衬质势。 植物的水势：水势及其组分严重影响着细胞生长、光合作用和作物产量。 水势是植物健康状况的一个综合指标。 受缺水影响最大的生理过程是细胞伸展 通过积累溶质，尽管会减小本来很低的水势，但可使细胞维持细胞伸展所需的正的膨压。 根冠比的增加能大致反映出环境中植物可利用水量的降低，因此，茎生长对水分匮缺的敏感性，应被看成是植物对干旱的一种主动适应，而不是一个被动的生理现象。 在缺水情况下 相应的生理活动包括： 以积累溶质的形式来维持膨压； 加强非光合器官（如根）的生长来提高植物的吸水能力； 发育相应的组织结构来经受质外体大的负压。 5.水孔蛋白促进水分的跨膜运输 水孔蛋白是膜整合蛋白。 水孔蛋白的存在改变了水分跨膜运输的速度，但并不能改变水分运输的方向和运输动力。 水流方向由渗透压和水压决定 作用于水的两种力量决定了水通过原生质膜的流动方向： 原生质膜、细胞壁和两侧的水压差（?P）和细胞内外的渗透压差（?π） ψw=ψπ +ψp 分为： 液泡膜内蛋白（TIP) 原生质膜内蛋白（PIP) 水通道蛋白对水的运输具有高度的选择性 水孔蛋白组成的水通道是可逆性的“门”（存在开闭两种状态）。 水孔蛋白的活性受转录和翻译后调控 拟南芥和其他植物的TIP家族和PIP家族中含有很多水通道蛋白的同工酶，使每种细胞类型都可能有水孔蛋白活性。 同工酶的分布有组织特异性，特定环境刺激对某些同工酶有正调控作用。 受磷酸化作用的调节。 受胞内pH和Ca2+等生理指标的控制。 水孔蛋白的生理意义 原生质膜水通道蛋白可能在协助跨越细胞的水流动方面发挥作用。 高蒸腾量的条件下，水流需要一个低阻力的途径流过细胞。 液泡膜和原生质膜对水的不同通透性可以防止在受到水胁迫时胞质体积发生大的变化 三、植物的水分平衡 （一）土壤中的水分状态 土壤中水分的含量和水分移动的速率很大程度上依赖于土壤的类型和土壤结构。 沙质土壤中，由于土壤颗粒间的空隙非常大，大部分水分很容易地从颗粒间排出，仅在颗粒表面和颗粒间空隙中残留有少量的水分。 黏土，由于颗粒间空隙非常小，水分子间的张力足以对抗其自身的重力，从而使水分被保留在土壤中。 土壤的保水能力称为田间持水量，是指土壤在被水饱和并且多于的水被排除时的含水量。 1.土壤水分中负的净水压可降低土壤水势 土壤水势可分为两部分—渗透势和静水压。 静水压（Ψp）对于湿的土壤，Ψp几乎为零，而当土壤干燥时，Ψp会降低并达到非常小的值。 水分有很高的表面张力，具有使空气-水分交界面达到最小的趋势。同时由于张力存在，水具有附着在土壤颗粒表面的趋势。 随着土壤