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第五节 发育生物学研究技术 常规发育生物学研究技术 一、显微镜技术:光学显微镜、荧光显微镜、激光共聚焦显微镜等 二、组织切片技术 三、分子生物学技术：Northern blot、RT-PCR、DNA Microarray、in situ hybridization 四、细胞标记技术 原位杂交(in situ hybridization)利用原位杂交技术研究基因表达的时空谱 染料细胞标记 荧光细胞标记 发育遗传学技术 五、正向遗传学技术（功能OR性状-基因） 大规模诱变筛选（化学诱变与射线照射诱变） 插入诱变筛选（利用转座子或病毒载体诱变） 六、反向遗传学技术（基因-功能OR性状） 基因敲除技术、条件基因敲除技术、RNA干扰技术、转基因技术、蚂啉代寡聚核苷酸技术（Morpholino oligonucleotides) 用基因敲除法研究基因的功能 用转基因技术研究基因的功能 小结 什么叫发育与发育生物学 发育生物学的研究内容以及动物发育的基本规律 发育生物学的发展历程 发育生物学研究的主要模式生物 怎样研究发育生物学 多能造血干细胞 形成各种血细胞 从受精卵发育成为有机体，实际上是从一个全能细胞通过一系列的细胞分化产生有机体全部细胞表型的过程。细胞分化的结果是形成一定的细胞表型。人的受精卵通过细胞分化至少产生 种以上的细胞。 250 3. 形态发生 形成各种组织与器官，最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。 (1) 胚层的形成 4. 图式形成（Pattern formation）：胚胎细胞形成不同的组织器官与构成有序的空间结构的过程 所有多细胞有机体至少具有一种主要的胚轴。 (2) 躯体轴线的制定 胚胎发育过程中身体的主轴 。 5. 生长 胚胎在基本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。 第三节 发育生物学的发展简史 Origins and History of Developmental Biology 发育是生物学中古老的话题，而发育生物学是在胚胎学的基础上发展与形成的一门新型的生命科学，它揭示了生物体生命周期动态演变的规律，是生命科学中的新主角。 生命科学中最活跃的发育生物学古老而又年轻。 最早试图解释发育问题的是希腊的希波克拉底（Hippocrates）。他用当时时兴的物理学上的热、湿度与凝固等理论来解释发育。 发育生物学的起源 公元前4世纪希腊圣贤亚里士多德（Aristotle）对于动物胚胎的不同部分与成体动物各种结构形成的原因就提出了自己的观点，认为胚胎发育有2种可能性： 一种是先成论（preformation），胚胎是成体的雏形，即胚胎中的每件东西从一开始就预先形成好了，发育期间只是简单地放大：精源学说和卵源学说 另一种是后成论（epigenesis） ，在胚胎的发育过程中，各种结构是逐渐形成的。 1、后成论与先成论 后成论与先成论的争论 直到18世纪，先成论与后成论仍然是科学界争论的焦点。特别是17世纪和18世纪，虽然科学之风已在西欧兴起，但由于长期以来教会神创思想的影响，学界仍然迷恋于有着神创理念的先成论。即使是那些已对动物胚胎发育进行过详细观察的学者也是如此。 精原学说的代表人物Nicholas Hartsoeker所想像的精子中的微型人 17世纪意大利杰出的胚胎学家马尔比基（ Marcello Malpighi）对鸡胚的发育作了相当细致的描述，由他描绘的鸡胚发育图是胚胎学与发育生物学的经典，迄今仍被绝大多数教科书所引用，但他仍然不可能以他自己的观察证据从先成论的理念中解放出来。 1759年，德国科学家Wolff根据自己对鸡胚发育的仔细观察，再次提出后成论的观点，认为卵子中并不存在胚胎结构，胚胎与成体并不相同，胚胎发育是逐渐变化的过程。 后成论的观点直到19世纪才为人们接受。 1839年，德国著名植物学家施莱登Schleiden与生理学家施万Schwann指出细胞是生命的基本单位；所有生物有机体都是由细胞构成，通过细胞的有丝分裂产生其他的细胞。 发育也必然是逐渐变化的过程。在胚胎发育过程中，通过受精卵的分裂产生许多新细胞，同时产生新的细胞类型。精子和卵子是特殊的细胞，人们对受精以及减数分裂等过程的认识揭开了发育生物学甚至是整个生物学的新篇章。 2、细胞学说改变了胚胎发育与遗传的概念 单细胞的合子如何经过分化产生生