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HMP途径 (戊磷酸途径)
* HMP途径 (戊糖磷酸途径) HMP途径: 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后,在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下,裂解成5-磷酸戊糖和CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结局, ①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化,又生成磷酸己糖和磷酸丙糖(3-磷酸甘油醛),磷酸丙糖借EMP途径的一些酶,进一步转化为丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 ②由六个葡萄糖分子参加反应,经一系列反应,最后回收五个葡萄糖分子,消耗了1分子葡萄糖(彻底氧化成CO2 和水),称完全HMP途径。 HMP途径降解葡萄糖的三个阶段 HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化,并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径 1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排,产生己糖磷酸和丙糖磷酸 HMP途径关键步骤: 1. 葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸 2. 6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓ 5-磷酸核糖→参与核酸生成 3. 5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP 耗能阶段 C6 2C3 产能阶段 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸 2NADH2 C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O HMP途径的总反应 6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+Pi HMP途径的总反应 HMP途径的重要意义 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 产生大量NADPH2,一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力,另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 与EMP途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接,可以调剂戊糖供需关系。 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。 途径中存在3~7碳的糖,使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸(异型乳酸发酵)等。 HMP途径在总的能量代谢中占一定比例,且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中发现,后来证明存在于多种细菌中(革兰氏阴性菌中分布较广)。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在,是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径,未发现存在于其它生物中。 (三)ED途径 ED途径 ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 ~~激酶 (与EMP途径连接) ~~氧化酶 (与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 ~~脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 ~~醛缩酶
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