果蝇体轴形成.PDF

果蝇体轴形成 邹海玥 13 级生物基地班 201300140153 胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分化），而且要由这些细胞构成功能性的组 织和器官并形成有序空间结构的形体模式。胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空 间结构的过程称为图式形成。在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要涉及胚轴 （embryonic axes ）形成及其一系列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前－后轴 （anterior -posterior axes ）和背–腹轴（dorsal -ventral axis ）。胚轴的形成是在一系列基 因的多层次、网络性调控下完成的。 现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有关的约 50 个母体效应基因（maternal effect gene ）和120 个合子基因（zygotic gene ）。在果蝇最初的发育中，由母体效应基因 构建位置信息的基本网络，激活合子基因的表达，控制果蝇形体模式的建立。 一、 果蝇胚胎的极性 果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前-后轴和背-腹轴。果蝇形体模式的形 成是沿前-后轴和背-腹轴进行的。果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3 个胸节和 8 个腹节，两末端又分化出前面的原头（acron ）和尾端的尾节（telson ）；沿背腹轴分化为 背部外胚层、腹侧外胚层、中胚层和羊浆膜。 早在20 世纪初，胚胎学家就注意到很多动物定位于受精卵中特定部位的细胞质与 胚胎某些特定部位的发育有关。果蝇卵前、后极少量细胞质的流失，会分别造成胚胎缺 失头胸部和腹部结构，其他部位细胞质的少量流失都不会影响形体模式形成。这说明果 蝇卵子前后极的细胞质中含有与果蝇图式形成有关的信息。 果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基因产物构成的位置信息网络。在这个网络 中，一定浓度的特异性母源性RNA 和蛋白质沿前–后轴和背–腹轴的不同区域分布， 以激活胚胎基因组的程序。有4 组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关，其中3 组与胚胎 前–后轴的决定有关，另一组基因决定胚胎的背腹轴。决定前后轴的3 组母体效应基因 包括：前端系统（anterior system ）决定头胸部分节的区域，后端系统（posterior system ） 决定分节的腹部，末端系统（terminal system ）决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。 在卵子发生过程中，这些母体效应基因的 mRNA 由滋养细胞合成转运至卵子，定 位于卵子的一定区域。这些 mRNA 编码转录因子或翻译调控蛋白因子，它们在受精后 立即翻译且分布于整个合胞体胚盘中，激活或抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴 的形成。这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形态发生素（morphogen ）。 二、果蝇前-后轴的形成 1. 果蝇前后极性的产生 果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来源于卵子的极性。对于调节胚胎前–后轴 的形成有4 个非常重要的形态发生素：Bicoid (BCD)和Hunchback (HB)调节胚胎前端结 构的形成，Nanos (NOS)和Caudal (CDL)调节胚胎后端结构的形成。形态发生素调节首 先表达的合子基因，即缺口基因（gap gene ）的表达。 不同浓度缺口基因的蛋白质产 物引起成对控制基因（pair-rule gene ）的表达，形成与前后轴垂直的7 条表达带。 成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基因（segment polarity gene ）的转录，进一 步将胚胎划分为 14 个体节。 缺口基因、成对控制基因以及体节极性基因共同调节同 源异型基因（homeotic gene ）的表达，决定每个体节的发育命运。 2. 前端组织中心 前端系统至少包括4 个主要基因，其中bicoid （bcd ）基因对于前端结构的决定起关 键的作用。BCD 具有组织和决定胚胎极性与空间图式的功能。bcd 是一种母体效应基因， 其mRNA 由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。exuperantia、swallow 和staufen 基因与bcdmRNA 的定位有关。 bcdmRNA 3 ’末端非翻译区中含有与其定位有关的序列。受精后bcdmRNA 迅速翻 译，BCD 蛋白在前端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚 胎前2/3 区域。 bcd 基因编码的