光合作用途径.PPT

3.3.3 碳素的同化 CO2 assimilation 定义： 指利用光反应产生的ATP、NADPH，在一系列酶的参与下固定CO2并把CO2还原成为有机物的过程。 部位： 叶绿体基质中(某些反应在细胞质等部位进行) 途径： C3 pathway—Calvin cycle C4 pathway—Hatch-Slack pathway CAM pathway 注：C4途径和CAM途径只起暂时固定CO2的作用，最后都要经Calvin循环才能形成光合产物 1. C3途径—Calvin cycle M.Calvin的成功之处： 1) 研究方法： (1)同位素示踪技术(C14的应用，开始时只有C11，半衰期仅20min，后在1948年发现C14，半衰期长达5730年，其发现者于1960年获Nobel Prize) (2)纸层析技术(双向层析) 2) 材料：小球藻Chlorella (单细胞，易于操作，具代表性） 3) 强大的工作集体和不懈的努力 　 自1945年起，M.Calvin, A.Benson纠集300多人，用了近10年时间，用了5吨滤纸，弄清了这一循环。获得1961年Nobel Prize 。 Note: C3 pathway is also called: Calvin cycle Calvin-Benson-Bassham cycle PCR cycle (Photosynthetic Carbon Reduction cycle) RPPP(reductive pentose phosphate pathway) 1）羧化阶段：Carboxylation （1）底物：1,5-二磷酸核酮糖（RuBP)；是一个五碳糖，因此Calvin循环又叫还原戊糖磷酸途径：RPPP。 （2）羧化酶：RuBP羧化酶　(RuBPCase: RuBP carboxylase) RuBP羧化酶/加氧酶（ Rubisco：RuBP carboxylase/oxygenase) （3）最初产物：含3个C的3-磷酸甘油酸（故称C3途径） （4）反应：　RuBP+CO2+H2O→2 PGA(3-phosphoglyceric acid) 2) 还原阶段：Regeneration PGA DPGA GAP　 3) 更新阶段　Regeneration 指GAP经过一系列反应重新生成RuBP，以进入下一轮循环。 ONLY ONE-SIXTH OF THE TRIOSE PHOSPHATE IS USED FOR SUGAR OR STARCH - THE REMAINDER IS USED FOR REGENERATION OF FIVE-CARBON ACCEPTERS ONLY ONE-SIXTH OF THE TRIOSE PHOSPHATE IS USED FOR SUGAR OR STARCH - THE REMAINDER IS USED FOR REGENERATION OF FIVE-CARBON ACCEPTERS Rubisco 叶绿体中淀粉的合成 淀粉是在叶绿体内合成的。当Calvin cycle形成磷酸丙糖（GAP和DHAP），可沿糖酵解的逆途径先后合成FDP、F－6－P、G－6－P、G－1－P，而后由ADPG合成淀粉： 　　　　　　　ADP－葡萄糖焦磷酸化酶 G－1－P＋ATP 　　　　　　　　　　　ADP－葡萄糖(ADPG) + PPi 　　　　　焦磷酸酶 PPi+H2O 　　　　　　 2Pi 　　　　　　　　　　　　　淀粉合成酶 ADPG+ (1,4-α-D-葡萄糖基)n 　　　　 ADP+ (1,4-α-D-葡萄糖基)n+1 细胞质中蔗糖的合成 蔗糖是在细胞质中合成的。叶绿体中形成的磷酸丙糖，通过位于叶绿体膜上的磷酸/磷酸丙糖转运器而运往细胞质中，磷酸丙糖先后经FDP、F6P、G6P、G1P、UDP－葡萄糖、蔗糖－6－磷酸，最后形成蔗糖并释放出磷酸，而磷酸再经磷酸/磷酸丙糖转运器而运回叶绿体： ? 　　　　　UDPG焦磷酸化酶 G1P＋UTP 　　　　　　　　UDPG（UDP－葡萄糖）＋PPi 　　　　　　蔗糖磷酸合成酶 UDPG+F6P 　　　　　　　　 UDP+蔗糖－6－磷酸 ? 　　　　　　　　　　蔗糖磷酸酶 蔗糖－6－磷酸＋H2O　　　　　　 蔗糖＋Pi 5)　Calvin　循环的调节 （1）光的调节 　A. Rubisco activase调节: Rubisco在暗中失活，在光下才有活性 B. pH值的调节 　　在光下，质子由叶绿体基质泵到是类囊体