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氧化呼吸链的排列顺序 两条电子传递链的关系 第三节 底物水平磷酸化 一ATP的生成方式 　 　　底物水平磷酸化 　　氧化磷酸化 （一）底物水平磷酸化 　1.定义：由底物分子因脱氢或脱水而使分子内部能量重新分配产生的高能磷酸键（或高能硫酯键），在激酶作用下将高能键上的键能直接转移给ADP（或 GDP）而生成 ATP（或 GTP）的反应。 （二）氧化磷酸化的概念： 1.定义：生物过程中，代谢物脱下的氢和电子沿呼吸链传递过程中，逐步释放能量使ADP氧化生成ATP。这种氧化与磷酸化紧密偶联的过程称氧化磷酸化作用。 2、呼吸链成分的排列次序 标准氧化还原电位及自由能变化 复合体体外拆开与重组 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧 　二、氧化磷酸化偶联部位 确定 P/O比 　指用某一代谢物作呼吸底物，消耗1mol氧时，有多少摩尔无机磷转化为有机磷 氧化磷酸化的偶联部位 三、氧化磷酸化的偶联机理 （一）能量偶联假说 ?1953年 Edward Slater 化学偶联假说 ?1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 ?1961年 Peter Mitchell 　化学渗透假说 （二）质子梯度的形成 （三）线粒体　ATP合酶（mitochondrial ATPase） （四）ATP合成的机制 （一）能量偶联假说 1953年 Edward Slater 化学偶联假说 1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 　化学渗透假说 化学渗透假说的内容★★ 1.呼吸链中传氢体和电子传递体是间隔交替排列的，且在线粒体内膜都有特定的位置，催化反应是定向的。 2.内膜对H＋不能自由通过，泵出膜外侧的H＋不能自由返回膜内侧，造成电化学梯度 3.复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ都有质子泵的作用 4.ATP合酶存在于线粒体内膜上，H＋梯度是ATP合成的驱动力 化学渗透假说的支持证据 ①电子传递能形成H+浓度梯度 ②线粒体内膜对H+、OH-、Cl-、K+等不能透过 ③ ATP合成需要有完整的内膜 ④破坏H+浓度梯度使得磷酸化不能进行 ⑤膜表面能储存大量质子，也能迅速转移质子 质子梯度的形成 化学渗透假说 五 ATP合成的机制 旋转催化机制  六、氧化磷酸化的影响因素 (一) 激素　甲状腺素 (二) ADP/ATP (三)抑制剂的作用 (四) 线粒体DNA突变 (一) 激素　甲状腺素 促进细胞膜上的Na+-K + －ATPase 的生成，促进ATP的分解 (二) ADP/ATP 不阻断电子传递，但拆散氧化和磷酸化的偶联作用。 P/O很低，甚至为零 （五） 离子载体抑制剂 能与某些离子结合并作为载体使之穿越膜 它们能与除H+以外的所有一价阳离子结合 七、有关氧化磷酸化物质的运输 胞液中的3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油或乳酸脱氢，均可产生NADH。 这些NADH可经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化，产生H2O和ATP。 α-磷酸甘油穿梭 苹果酸穿梭 苹果酸－天冬氨酸穿梭 ?? ? c ? ? b a 定子 转子 旋转催化具体过程 Na+-K+ ? ATP酶活性? ? ATP分解 ? ? ADP/ATP ? ? 氧化磷酸化? 定义式：能荷= ————————— [ATP]+0.5[ADP] [ATP]+[ADP]+[AMP] 意义： 能荷由ATP 、 ADP和AMP的相对数量决定，数值在0~1之间，反映细胞能量水平。 能荷对代谢的调节可通过ATP 、 ADP和AMP作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节来实现。 NADH FMN CoQ Fe-S Cyt c1 O2 Cyt b Cyt c Cyt aa3 Fe-S FMN Fe-S 琥珀酸 复合物 II 复合物 IV 复合物 I 复合物 III 鱼藤酮 安密妥 抗霉素A 氰化物 CO 抗霉素 A的抑制部位 NAD FP Q b c aa3 NAD FP Q b c aa3 呼吸链的比拟图解 （三） 呼吸链抑制剂 粉蝶霉素Ａ 作用：阻断电子传递 呼吸链抑制剂的阻断位点 鱼藤酮 粉蝶霉素Ａ 异戊巴比妥 ? 抗霉素Ａ 二巯基丙醇 ? ? CO、CN-、N3-及Ｈ２Ｓ （四） 解偶联剂 2,4一二硝基酚（DNP） 使电子传递和ATP两个过程分离，失掉它们的 紧密联系，只抑制ATP的形成过程，但不抑制 电子传递过程 Ｈ＋ Ｈ＋ Ｈ＋ ADP+Pi ATP+H2O 解偶联蛋白 Ｈ＋ 解偶联作用机制 热 Ｈ＋ 氧化磷酸化抑制剂 直接干扰ATP的生成过程 阻止质子从F0质子通道回