植物生理学3-3光合碳同化.pptVIP

植 物 光 合 作 用 四川师范大学 陶宗娅 3.3.3 光合碳同化 指植物利用光反应产生的ATP和NADPH将CO2还原成糖的过程。 从能量转换的角度：碳素同化是将贮存在ATP和NADPH中的活跃化学能，转换为贮存在糖类中的稳定化学能； 从物质生产的角度：植物体干重90%以上的有机物是通过碳同化形成的。 高等植物碳同化途径有三条： C3途径（Calvin循环，光合环）：是最基本和最普遍的途径，只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力； C4途径：将CO2的固定和还原在空间上分开。 一. 卡尔文循环 核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco） Rubisco活化酶活化Rubisco的假说图解 羧化阶段：CO2被固定（以羧基出现在PGA中） CO2中氧的去向 2. 还原阶段：ATP提供能量，NADPH提供还原力，使PGA的羧基还原为GAP的醛基，至此，光合作用的贮能过程完成。 GAP的进一步转化，可在叶绿体内合成淀粉，也可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。 3. 再生阶段： GAP经过一系列生化转变，再生形成RuBP的过程，这一阶段需要光反应产生的ATP推动。 卡尔文循环 卡尔文循环中的主要反应示意图 通过C3途径固定和还原CO2的植物，称为C3 植物，如水稻、小麦等。 二. C4途径 一些起源于热带的植物，如玉米、高粱、甘蔗等，除了C3途径外，还有一条固定CO2的途径。 由于固定CO2后的形成的初产物是4C-二羧酸的草酰乙酸（OAA），故称为C4途径。 具有C4 途径的植物称为C4 植物。 OAA PEP + HCO3- OAA + Pi C4 plants are very competitive under dry and hot weather Because of their physiology, C4 plants are very competitive under dry and hot weather. For example, crabgrass (Digitaria sanguinalis) often take over ground during midsummer. 三. 景天酸代谢（CAM途径） 干旱地区土壤水分含量极低，空气湿度小，水分严重亏缺，蒸发作用和蒸腾作用强烈。 旱生植物通过形态变异、内部结构和功能异化等途径适应缺水逆境，它们以另一种方式固定和还原CO2： 夜间气孔开放，通过C4途径固定CO2 ，并以Mal形式贮存在液泡中； 白天气孔关闭，Mal释放CO2 进入C3 途径被还原。 CAM CAM途径最早是在景天科植物中发现的，已知近30个科100多个属、1万多种植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、百合科、石蒜科等植物中。常见CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌等。 CAM途径与C4途径基本相同； 其差别是： 有些植物是兼性CAM植物，正常条件下是C3植物，逆境条件下进行CAM途径。 如冰叶日中花 ，花番杏科(Aizoaceae)日中花属(Mesembryanthemum)，一年生矮生草本植物。能增加土壤中的盐分，抑制了本地植物的生长，并影响土壤动物生存。 3.3.4 光合作用产物 一.光合原初产物转运和光合产物合成： 叶绿体内膜磷酸转运器及淀粉和蔗糖的合成 二. 淀粉和蔗糖合成及调节 淀粉合成： 淀粉合成调节： ADPG焦磷酸化酶在光下间接被激活， 促进淀粉合成； C3途径的中间产物PGA、F6P、FBP 等对该酶活性促进； F6P激酶在光下失活，参与暗中淀粉 降解。 2. 蔗糖的合成： F-6-P + 3.4 光呼吸 指绿色组织在光下与光合作用相联系而发生的吸收O2、释放CO2 的过程。 由于光呼吸的底物乙醇酸是2C化合物，部分中间产物都是2C化合物，故也称该途径为C2光呼吸碳氧化环，简称 C2循环。 光呼吸是光下吸氧的过程。 光下吸氧的过程还包括： 线粒体在光下进行的暗呼吸氧化反应 假环式电子传递的Mehler反应等 假环式电子传递 光呼吸生化历程及其定位 Rubisco 双功能酶 光呼吸与暗呼吸的异同： 光呼吸的生理功能 从碳素角度：在有氧条件下，不可避免地会发生加氧反应生成乙醇酸，导致有机碳的损失25%，C2循环是尽量回收碳（75%）； 间接证据是缺失C2 循环的酶的突变体，在光呼吸条件下不