锰对外生菌根真菌生长地影响_0.doc

锰对外生菌根真菌生长的影响 1、相关定义 1.1、AM真菌的概念 scularMycorrhizalFungi,AMF),主要分布在0-30cm的土壤表层之 间,是土壤微生物群落中生物量最大、最重要的成员之一,能与90%以上维管植物根系形成共 生联合体,是迄今发现的与植物关系最为密切的微生物之一,在自然界中分布极为广泛,从 陆生到水生,从南极到北极,都有AM真菌的分布[1-2]。AM真菌通过与植物互换自身所需要的 营养物质,形成互惠共生的联合体,他们之间的共生关系是通过彼此之间的基因表达和信号 物质的改变来调节的[3]。 - 与植物丰富的物种资源相似,AM真菌也具有丰富的种质资源,宿主植物、地理位置、土 壤(pH值、理化性质、水分和营养元素等)、气候等都影响丛枝菌根真菌的分布,不同的丛 枝菌根真菌对植物的亲和力不同[4_5]。大量研究证明,AMF侵染植物根系后,在植物皮层细胞 间或细胞内形成泡囊-丛枝结构,菌丝向外延伸形成庞大的菌丝网,进而扩大植物根系的吸收 面积,促进植物对水分和矿物质的吸收,增强抵抗生物和非生物胁迫的能力,改善重金属土 壤等,同时也影响植物中的次生代谢过程,导致植物的次生代谢产物发生变化[6_8]。 1.2干旱胁迫对植物生长及次生代谢产物的影响 植物的生长发育不仅与自身的遗传物质有关,还受到多种环境因子的影响,如水、光和土 壤矿物营养等。其中,水分是陆生生态系统中最重要的环境要素。缺少水分时影响植物生长与 发育的主要影响因子。干旱胁迫通过抑制光合作用,影响植物的生长发育等生命活动[9_iD]。 近年来,我国频繁遭受干旱灾害,如2009年连续发生的干旱灾害,2010年、2011年的西南地 区特大干旱,2012年的云南干旱等,反应出干旱对农业生产和人类活动的影响愈发巨大。 1. 2.1干旱胁迫对植物光合作用的影响 干旱胁迫对植物光合作用的抑制,同时受到气孔限制和非气孔限制的影响。气孔限制是 干旱胁迫条件下,植物叶片的相对含水量和水势降低,保卫细胞失水,气孔关闭,C02吸收受 阻,进而抑制植物的光合速率。现已证明,在干旱胁迫下,桃金娘(及/lOtioTM声tomentosa (Ait.) Haiissk].)[和美国黑莓sp.,一种树萄严]叶片对CO2浓度不敏感,正是由于气孔关闭 的原因所致。非气孔限制主要参与的是气孔开关的调节,如1,5-二磷酸核酮糖(RUUBP)的再 生,Rubisco的活性和ATP的合成许多研究证明,干旱胁迫对光合速率的抑制,是由于 叶绿体结构发生了变化膜系统受到损伤[17~18],光合色素降解电子传递系统遭到 1 纖 - 内蒙古大学硕士毕业论文 破坏,光合酶不稳定[22_24],从而导致光合速率下降[25_27]。 1. 2.2干旱胁迫对植物活性氧代谢的影响 在正常生长的条件下,叶绿体内的活性氧产生与清除处于动态平衡,使活性氧维持在较 低的水平,才不会对叶肉细胞造成伤害。在干旱胁迫下,如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化 氢酶(CAI)、抗坏血酸过氧化物酶(ASA)等加快清除活性氧,使活性氧的积累与清除达到 平衡,膜系统基本完整,因此叶绿体仍能保持较高的光合效率。同时活性氧作为细胞受到威 胁的信号分子或第二信使,激发植物的胁迫响应和保护性反应。但过度干旱,这种动态平衡 就会被打破,导致活性氧的积累。活性氧的增加使膜脂氧化,蛋白质和核酸合成受阻,叶绿 体膜系统受损,进而影响叶片的光合作用,抑制植物的生长[233]。 1.2.3干旱胁迫对植物水分代谢生长发育的影响 植物叶片的扩展生长变化最为明显,轻微的胁迫就会使其生长受到明显的限制,有研究 发现,当玉米叶片水势下降至-0.2Mpa时,叶片生长速率开始减缓,当水势降低至-0.9? -0[3.7Mia时,叶片生长停止4_36]。因而,干旱胁迫下,植物生长最明显的表现为生长减弱、产 量降低。Neumann认为,这可能与细胞壁的伸展性有关,因为胁迫条件下,细胞壁的伸展性限 制了叶片面积的扩大,降低植株的蒸腾失水,使植株尽可能长时间存活[37,38]。水分胁迫条件 下,植物生物量的分配也发生明显的变化。其中,向根部的分配量增加,功能根系的数目和 长度增加,以提高抗旱性和吸收水分的能力[37,39]。但过度干旱下,植物根和枝条的生长都受 到抑制。另外,干旱提高了根生物量/叶冠面积比、叶冠/莲横截面面积比,降低了叶的长度 及叶面积,同时叶的长/宽比值也减少了[4。,41]。 1. 2. 4干旱胁迫对植物次生代谢产物的影响 植物次生代谢(Plant secondary metabolism)是相对于植物初生代谢或称基本代谢 (Primary metabolism)而言。次生代谢产物是指植物中一大类并非生长发育所必需的小分子 有机化合物,都有自己独特的代谢途径[