第6章线粒体及叶绿体.ppt

第六章 细胞的能量转换─线粒体和叶绿体 线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。 ●线粒体形态结构 、叶绿体的形态结构与 ATP合成机制 ●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ●线粒体和叶绿体的增殖与起源 第一节 线粒体形态结构 、叶绿体的形态结构与ATP合成机制 一、线粒体形态结构及化学组成 线粒体的形态、大小、数量与分布 线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状。数目一般数百到数千个，线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域。 线粒体的超微结构图1 图2 外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。标志酶为单胺氧化酶。 图2 内膜（inner membrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴。（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达5~10倍）。含有与能量转换相关的蛋白 （执行氧化反应的电子传递链酶系、 ATP合成酶、线粒体内膜转运蛋白）。标志酶为细胞色素氧化酶。 膜间隙（intermembrane space）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。标志酶为腺苷酸激酶。 基质（matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。 线粒体的化学组成 蛋白质(线粒体干重的65～70％) 脂类(线粒体干重的25～30％)： 磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。 线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；1:1（外膜） 线粒体酶的定位 P130 表6-1 二、ATP合成机制 ● ATP酶分子结构 图 基粒（elementary particle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F0偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。 F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个β亚基具有一个）。α和β单位交替排列，状如桔瓣。γ贯穿αβ复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，ε帮助γ与F0结合。δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构（相当于发电机的定子）。 F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质 ●化学渗透假说 图 ● ATP合成机制—构象耦联假说 (Boyer 1979) 1、“结合变构”模型 图 2、亚单位相对于??亚单位旋转的直接实验证据 图 三、叶绿体的形态结构 形态、数目： 在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。 叶绿体超微结构 （图） 外被（chloroplast envelope） 叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。 内膜对通过物质的选择性很强，，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖，NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运体translator）才能通过内膜。 类囊体（thylakoid） 是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（grana lamella）。基粒由10~100个类囊体组成。 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stroma lamella）。 类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。 基质（stroma） 主要成分包括：碳同化相关的酶类（如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%）、叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。 第二节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 线粒体和叶绿体的DNA 线粒体和叶