第九节 细胞骨架(Cytoskeleton).ppt

第九章 细胞骨架(Cytoskeleton) ● 第一节 微丝(microfilament, MF)与细胞运动 ● 第二节 微 管（microtubules）及其功能 ● 第三节 中间丝（intermediate filament,IF) ※ 三种细胞骨架的比较 胞质骨架三种组分的比较 第二节 细胞核骨架 ●核基质(Nuclear Matrix) ●染色体骨架 ●核纤层(Nuclear Lamina ) 微丝(microfilament, MF) 又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核 细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。 ●结构与成分 ●装配 ●微丝特异性药物 ●微丝结合蛋白（非肌细胞） ●微丝功能 ●肌肉收缩(muscle contraction) 成 分 ●肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,外 观呈哑铃状, 这种actin又叫G-actin，将 G-actin形成的微丝又称为F-actin。 ●大小：43KD, 至少有6种。 保守性高，可能来自共同祖先。 装 配 ◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，具有极性。 ◆踏车行为 体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正 极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。一定条件下， G-actin 在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。 ◆体内装配时，MF呈现出动态不稳定性 主要取决于F-actin横向连接成束或成网等程度与游离的G-actin单体浓度之间的关系及微丝结合蛋白的调控。 ◆ MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。 在体内, 有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。 微丝特异性药物 ◆细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合 在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而导致微丝解聚。 ◆鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,防止MF解聚。 ◆影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明 微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动 态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋 白的影响。 微丝结合蛋白 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架结合蛋白的调节。 ◆ actin单体结合蛋白 这些小分子蛋白与actin单体结合，阻止其添加到 微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于actin 装配的调节，如proflin等。 ◆微丝结合蛋白及功能 ◆微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式： ·Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发 现于微绒毛与丝状伪足。 ·Contractile bundle: MF反向平行排列，主要 发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。 ·Gel-like network: 细胞皮层(cell cortex)中微丝 排列形式，MF相互交错排列。 微丝功能 ◆形成细胞皮层 ◆形成应力纤维(stress fiber) ◆细胞运动 ◆微绒毛(microvillus) ◆参与胞质分裂 ◆肌肉收缩(muscle contraction) 免疫荧光染色的结果显示，细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域，并由微丝结合蛋白交联成凝胶状三维网络结构，该区域称为细胞皮层（cell cortex）。 细胞皮层可以赋予质膜机械强度好韧性，维持细胞形状（如哺乳动物红细胞膜骨架），还与胞质环流（cyclosis）、阿米巴运动（amoiboid）、变皱膜运动（ruffled membrane locomotion）、吞噬（phagocytosis—）等有关。 成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关 神经嵴细胞外迁移 中性粒细胞、吞噬细胞向炎症组织迁移 微绒毛是肠上皮细胞的指状突起，轴心由平行排列的微丝束组成，起到对微绒毛的支撑作用。 微绒毛可以用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。 应力纤维（stress fiber）: 体外培养细胞在基质铺展时，在紧贴黏着斑的细胞质膜内侧有大量的微丝紧密排列成束，这种微丝束称为应力纤维。 广泛存在于真核细胞。 成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和?-辅肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 与粘着斑的形成相关，具有收缩功能，在细胞形态发生、细胞分化好组织建成等方面