植物光形态建成.PPT

Chapter 7Plant Photomorphogenensis 在影响植物生长发育的外界条件(光、温度、重力、水、矿质)中，光的作用是最大的，光对植物的作用主要有两个方面：1)光是绿色植物的光合所必需的(提供能量、酶的活化)；2)光调节植物的生长发育，以使之更好地适应外界环境。这种依赖光控制细胞分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成 photomorphogenesis. 或称为光控发育、又称为光范型反应。相反，在暗处生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成 skotomorphogenesis. 在光形态建成中，光只是作为一种信号，去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。光形态建成所需的能量较低，多数反应所需光强比光合作用的光补偿点还低10个数量级。 7.1 植物的光控发育现象 光和种子的休眠与萌发 1907， Kinzel报道，在964个植物种中，672个在光下增强发芽率，14个反应不敏感，258个受抑制。 近来人们分析了142个非栽培品种，107个受促进、3个受抑制、32个不敏感。对于大多数栽培品种，由于长期人工选择的结果，其休眠、萌发对光不敏感。 在光对种子萌发的实验中，最著名的是莴苣种子的萌发实验。 莴苣种子是需光种子，把种子放在暗处吸水12小时后，用660nm红光或730nm远红光照射后，放在暗处观察50小时后的发芽率如下表： 植物生长的调节 暗处生长的幼苗，缺光而成黄色，称黄化苗 etiolated plant，黄化苗生长快而弱。此时若施以光照，则黄化苗会形成叶绿素而变绿，同时幼苗生长 变慢而壮，机械组织发达。这里起作用的光主要是红光和兰光，而远红光作用与黑暗一样，会促进伸长生长。 在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。 对分蘖 的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的光就主要是远红光，从而减少而控制分蘖。 3. 叶绿体的向光性运动 在藓类、被子植物中、叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主。 对某些兰藻(转板藻)来说，除兰光外，红光也有作用。 4. 花色素苷和其它类黄酮物质的合成 花色素苷合成的作用光谱为红光、远红光和兰光 5. 近似昼夜节律性 6. 光与花诱导 7.2 光受体 三类： 红光-远红光受体(光敏素) 兰光/紫外-A受体 紫外线B区受体 一 光敏素 (一)光敏素的发现 1936 Lewis Flint 发现莴苣种子的萌发受红光的促进，而远红光抑制萌发（表7.1）。 1952，H Borthwick, S Hendricks等发现，在用红光、远红光反复处理时，最后为红光时莴苣种子萌发、而远红光则强烈抑制萌发（表7.1） 。 Butler WL等人首次从黄化苗中检测、分离并初步纯化了光敏素，并证实了其两种形式相互转化的特性。 （二）光敏素的分布 光敏素分布在植物各个器官中，黄化幼苗中含量较高（光可分解光敏素） 在分生组织中光敏素含量较高 在细胞中，光敏素主要分布在膜系统、胞质溶液和细胞核等部位。 （三）光敏素的光化学和生物化学特性 光敏素可在Pr与Pfr之间相互转化 在黄化苗中，光敏素是以红光吸收形式（Pr）存在的，因为光敏素在暗中是以Pr形式合成的，Pr呈兰绿色，在红光下转变为远红光吸收形式（Pfr），Pfr呈黄绿色，后者吸收远红光而转变成Pr Pfr是光敏素的生理活性形式 实验证明，一些反应与植物体内Pfr/Pr的量，或光稳定平衡(Φ):CPfr/C(Pfr+Pr)的量有关。 (四）光敏素的结构 光敏素是由2个相同的二聚体组成，每个单体由脱辅基蛋白和生色团两部分组成 （五）光敏素的类型 目前已鉴定出两种不同的光敏素，PhyI和PhyII，在黄化苗中PhyI比PhyII高9倍，而绿色植株中二者含量相当。PhyI易被光解，而PhyII较稳定。 （六）光敏素由多个PHY基因编码 目前已在拟南芥中发现了5个编码光敏素的基因，分别是PhyA, PhyB, PhyC, PhyC, PhyD, PhyE. PhyA是唯一编码PhyI的基因，受光的负调控, 而PhyB—E共同编码PhyII，为组成性表达, 因此PhyI也称PhyA,　PhyII也称PhyB。 （七）光敏素引起的一些反应 植物的避荫性 某些种子的萌发 某些昼夜节律运动 双子叶植物顶端弯钩的打开 花诱导 节间伸长 叶分化与扩大 花色素形成 质体形成 肉质化 ＊＊＊＊ (八)光敏素调节的反应类型 极低辐照度反应(very low fluence re