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第二章 染色体与DNA ? 本章内容 1. 染色体 2. DNA的结构 3. DNA的复制 4. 原核生物和真核生物DNA复制特点 5. DNA的修复 6. DNA的转座 第一节 染色体(chromosome) 概念： 染色体(chromosome)：原指真核生物细胞分裂中期具有一定形态特征的染色质。现在这一概念已扩大为包括原核生物及细胞器在内的基因载体的总称。 染色质(chromatin)：由DNA和蛋白质构成，在分裂间期染色体结构疏松，称为染色质。其实染色质与染色体只是同一物质在不同细胞周期的表现。 常染色质(euchromatin)：是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状，电镜下表现为浅染，易被核酸酶在一些敏感的位点(hypersensitive sites)降解。 异染色质(heterochromatin)：在间期核中处于凝缩状态，无转录活性，也叫非活动染色质(inactive chromatin)，是遗传惰性区。在细胞周期中表现为晚复制，早凝缩，即异固缩现象(heteropycnosis)。 原核细胞与真核细胞特征分析 染色体特性： 分子结构相对稳定 能够自我复制，使亲、子代之间保持连续性 能够指导蛋白质的合成，从而控制整个生命过程 能够产生可遗传的变异 真核细胞染色体的组成 ??????? DNA????????????????????? 30%--40% ??????? 组蛋白(histone)???? 30%--40% ??????? 非组蛋白(NHP)???? 变化很大 ??????? 少量RNA 染色体中的蛋白质 组蛋白(histone)：一类小的带有丰富正电荷(富含Lys、Arg)的核蛋白，与DNA有高亲和力。 组蛋白是染色体的结构蛋白，它与DNA组成核小体。 组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3及H4。 ? 非组蛋白(non-histone protein)：是染色体上与特异DNA序列结合的蛋白质，所以又称为序列特异性DNA结合蛋白。 ? 组蛋白具有如下特性： 1、进化上的极端保守性。 2、 无组织特异性。 3、肽链上氨基酸分布的不对称性。 4、组蛋白的修饰作用。 5、富含赖氨酸的组蛋白H5。 非组蛋白： 非组蛋白大约占组蛋白总量的60－70%，种类很多。 （1）HMG蛋白(high mobility group protein) ，能与DNA结合(不牢固)，也能与H1作用,可能与DNA的超螺旋结构有关。 （2）DNA结合蛋白 ：可能是一些与DNA的复制或转录有关的酶或调节物质。 （3）A24非组蛋白 ：与H2A差不多，位于核小体内，功能不祥。 非组蛋白的一般特性： ?? 1.非组蛋白的多样性； 非组蛋白的量大约是组蛋白的60%～70%，但它的种类却很多，约在20-100种之间，其中常见的有15-20种。 ?? 2.非组蛋白的组织专一性和种属专一性。 DNA C值：通常指一种生物单倍体基因组DNA的总量。 C值反常现象：真核细胞基因组的最大特点是它含有大量的重复序列，而且功能DNA序列大多被不编码蛋白质的非功能DNA所隔开，这就是著名的“C值反常现象”。 染色体中的DNA 根据DNA的动力学研究，真核细胞DNA可分为： 高度重复序列：几百→几万 copy。如：卫星DNA和微卫星DNA。 中度重复序列：10 →几百 copy。如：各种rDNA、tDNA及组蛋白基因。 低度重复序列：2 →10 copy。如：血红蛋白。 单拷贝序列：大多数编码蛋白质的结构基因和基因间间隔序列。只有一个拷贝。如：蛋清蛋白。 染色体折叠 DNA 核小体 螺线管 圆筒 超螺旋 （1）核小体 ??? 染色质纤维细丝是许多核小体连成的念珠状结构。核小体(nucleosome)：DNA绕在组蛋白八聚体(H2A、H2B、H3、H4各一对)核心外1.8周(146bp)，形成核小体核心颗粒。 ? （2）螺线管 10nm的染色质细丝盘绕成螺旋管状的30nm纤维粗丝， 通称螺线管（solenoid）。螺线管的每一螺旋包含6个核小体，其压缩比为6。这种螺线管是分裂间期染色质和分裂中期染色体的基本组分。 （3）上述螺线管可进一步压缩形成超螺旋。由30nm螺线管缠绕而成一细长、中空的圆筒，直径为4 000nm，压缩比是40。 （4）超螺旋进一步压缩1/5便成为染色体单体，总压缩比是7×6×40×5，将近一万倍。 原核生物基因组 特点： 1、结构简练 2、存在转录单元??? 多顺反子mRNA 3、有重叠基因 ???? Sanger1977在《Nature》上发表了ΦX174 DNA的全部核苷酸序列，正式发现了重叠基因。 第二节 DNA的结构 一、DNA的一级结构 ??? 所谓DNA的一级结构，就是指4种核苷酸的连接及其排列顺序，表示了该DNA分子的化学构成。