第11章(九) 细胞骨架.ppt

第九章 细胞骨架 第九章 细胞骨架(Cytoskeleton) 细胞质骨架 ●微丝(microfilament, MF) ●微 管（microtubules） ●中间纤维（intermediate filament,IF) ●细胞骨架结构与功能总结 第一节微丝(microfilament, MF)与细胞运动 又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。 ●成分 ●装配 ●微丝特异性药物 ●微丝结合蛋白 ●微丝功能 微丝的分布 一. 微丝的结构和成分 ●1. 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,外 观呈哑铃状, 这种actin又叫G-actin， 将G-actin形成的微丝又称为F-actin。 根据等电点分为3类：α分布于肌肉细胞（横纹肌，心肌，血管平滑肌，肠道平滑肌）； β和γ分布于所有的肌细胞和非肌细胞。 β通常分布细胞的边缘， γ与张力纤维有关。 actin在进化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌动蛋白有88%的同源性。 G-actin单体 2.装配及动力学特征 ◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 ◆体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正 极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于G-actin 在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。 ◆体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin结 合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。 ◆ MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝 是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。 装配 3.微丝特异性药物 ◆细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合 在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而导致微丝解聚。 ◆鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,防止MF解聚。 可使肌动蛋白丝保持稳定。 ◆影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明 微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动 态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋 白的影响。 二、细胞运动1.微丝结合蛋白 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到 不同的细胞骨架结合蛋白的调节。 ◆ actin单体结合蛋白 这些小分子蛋白与actin单体结合，阻止其添加到 微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于actin 装配的调节，如proflin等。 ·Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发 现于微绒毛与丝状伪足。 ·Contractile bundle: MF反向平行排列，主要 发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。 ·Gel-like network: 细胞皮层(cell cortex)中微丝 排列形式，MF相互交错排列。 微丝结合蛋白 微丝结合蛋白 2.微丝功能—细胞运动 ◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆细胞运动 ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆参与胞质分裂 ◆肌肉收缩(muscle contraction) 微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作用。 发生炎症反应时，中性粒细胞从血液向炎症组织迁移； 神经系统发育过程中，神经嵴细胞从神经管向外迁移。 成纤维细胞爬行； 过程： 细胞表面在它运动的方向的前端伸出突起； 突起与基质之间形成新的锚定位点，使突起附着在 基质表面； 细胞以附着点为支点向前移动； 位于细胞后部的的附着点与基质脱离，细胞的尾部前移。 细胞皮层 微丝 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。 培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色） 应力纤维（stress fiber）:广泛存在于真核细胞。 成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和?-辅肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 （细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维,具有收缩功能。） 应力纤维（stress fiber）: 广泛存在于真核细胞。 成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和?-辅肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 应力纤维通过黏着斑与胞外基质相连，可能在细胞形态发