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小麦红粒性状遗传研究进展 　　摘要：小麦按子粒外观颜色的不同，大多可划分为白粒小麦和红粒小麦。小麦种皮颜色对小麦穗发芽抗性和加工品质都有影响。在受穗发芽危害比较严重的长江流域和东北春麦区，红粒小麦品种所占比例较高。综述了小麦红粒性状的遗传基础、形成机制以及其与穗发芽抗性的关系。 　　关键词：小麦；红粒；研究进展 　　中图分类号：S512.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）24-6321-03 　　DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.24.001 　　小麦按子粒外观颜色的不同，大多可划分为白粒小麦和红粒小麦。其中，白皮小麦外观呈黄色或乳白色，红皮小麦呈深红色或红褐色。小麦种皮颜色对小麦穗发芽抗性和加工品质都有影响。在受穗发芽危害比较严重的长江流域和东北春麦区，红粒小麦品种所占比例较高。 　　1 小麦红粒性状的遗传 　　早在20世纪初，科学家就对小麦红粒性状的遗传进行了研究。1905年，Biffen观测到小麦红粒由显性单基因控制[1]。1911年，Nilsson-Ehle[2]最早报道了小麦红粒性状由3个独立的基因控制，红粒对白粒是显性。在20世纪中期，人们利用经典遗传分析方法对小麦红粒性状的遗传进行了大量研究。小麦非整倍体的获得以及单体分析法的建立，使得对这些基因进行染色体定位成为可能。1943年，Sears[3]利用中国春缺体材料将中国春中的红粒基因定位在3D染色体上。Allan等[4]用红粒的Norin10-Brevor14与中国春单体杂交，发现Norin10-Brevor14在3A染色体上含有另一红粒基因，并将该基因定名为R2，同时将Sears在中国春中发现的位于3D染色体上的红粒基因定名为R1。1970年，Metzger等[5]用同样的方法发现了另一个红粒基因，位于3B染色体上，并将其定名为R3。 　　随着生物技术的发展，人们利用小麦限制性酶切片段多态性（RFLP）遗传图谱将红粒基因定位在小麦第3同源群的3条染色体长臂的末端[6，7]。由于这3个基因位于同一同源群的染色体上的相似位置，人们便将其归为同源基因，并重新进行了命名。它们被统一命名为R-1基因，位于3A、3B和3D上的该基因分别记为R-A1、R-B1和R-D1，也即原来的R2、R3和R1[8]。隐性等位基因在基因名称后加a表示，显性等位基因在基因名称后加b表示。如果一个小麦品种在含有纯合的R-A1a、R-B1a和R-D1a时，该品种即为白粒。含有任一显性等位基因，子粒即表现为红色。 　　进一步的分子标记定位研究表明，R-1基因位于小麦基因组3L0.9的基因富集区[9-11]。该区域含有的基因有控制叶锈病抗性的基因（3D染色体上的Lr24）和秆锈病抗性的基因（Sr24-3D和Sr35-3A）等[12，13]。 　　QTL分析还在2B、2D、5A、5D和6B染色体上定位到了控制红粒的位点[14，15]。此外，Lin等[16]采用全基因组关联分析的方法在1B染色体上发现了一个控制红粒的遗传位点。说明除了R-1基因外，还存在控制红粒的其他基因。 　　2 小麦红粒的成因 　　红粒小麦中的色素经鉴定是儿茶酸和原花青素[17，18]，它们经由类黄酮生物合成途径产生。其合成途径中主要含有查尔酮合成酶（CHS）、查尔酮异构酶（CHI）、黄烷酮3-羟化酶（F3H）和二羟基黄酮醇还原酶（DFR）[19]。也有报道指出，除儿茶酸和原花青素之外，红色子粒的色素还包括黄酮醇和二苯乙烯类物质[20]。Himi等[21，22]克隆了CHS、CHl、F3H和DFR基因，发现这些基因主要在红粒小麦的未成熟种皮中表达，在白粒小麦中几乎完全被抑制。进一步证实了红色小麦子粒中所含的色素成分及其合成途径。 　　3 R基因编码Myb型转录因子 　　研究发现，类黄酮合成途径中的4个基因CHS、CHl、F3H和DFR主要在红粒小麦的未成熟种皮中表达，在白粒小麦中几乎完全被抑制。表明R基因可能编码类黄酮合成基因的转录激活因子。Himi等[22，23]用同源克隆的方法获得了3个小麦Myb类转录因子基因Tamyb10-A1、Tamyb10-B1和Tamyb10-D1，且这3个基因与R-1基因的染色体位置相同，它们主要在发育中的种子中表达。Tamyb10s和R-1基因型的一致性在33个小麦品种中得到验证。Tamyb10s的瞬时表达可使小麦胚芽鞘中积累花青素[23]，进一步说明Tamyb10s基因作为转录因子调控种皮花青素合成相关基因的表达，从而调控种皮颜色。 　　Tamyb10s基因有3个外显子和2个内含子，Tamyb10-A1、Tamyb10-B1和Tamyb10-D1分别编码259、268和265个氨基酸，三者之间的一