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第八章 细胞核(nucleus)与染色体(chromosome) 细胞核概述 1、细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控信息中心。 2、一般真核细胞在其生活的某一阶段或整个生活周期中均有细胞核，大多数细胞失去细胞核将很快死亡。 3、细胞核的大小、形状、分布与数目 4、结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、 ⑤核纤层。 5、功能：①遗传；②发育。 一个细胞一般只有一个细胞核，但在有些特殊细胞中，可同时含有多个核。 如白细胞中的多核细胞。 胰岛素：insulin;胰腺；pancreas分泌颗粒：secretory granules;质体：plastid. 第一节 核被膜与核孔复合体 一、核被膜（一）结构组成 1、外核膜（outer nuclear membrane），附有核糖体颗粒，且常与rER相连，从而核周间隙与ER腔彼此相通。 2、内核膜（inner nuclear membrane），表面光滑，紧贴内表面有一层致密的纤维网状结构，即核纤层。 3、核被膜并非完全连续，其内外膜在一定部位相互融合形成一些环形开口，称核孔（nuclear pore）靠近核孔的核膜常称为孔膜区。 4、核纤层（nuclear lamina） 5、核周间隙（perinuclear space） （二）核被膜的功能 1、构成核、质之间的天然选择性屏障避免生命活动的彼此干扰；保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。 2、核质之间的物质交换与信息交流 （三）核被膜在细胞有丝分裂中有规律地解体与重建 1、新核膜来自旧核膜 2、核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性（domain-specific）。 3、核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。 二、核孔复合体（nuclear pore complex,NPC） 核孔复合体概述 （一）结构模型 （二）核孔复合体成份的研究 （三）核孔复合体的功能 核孔复合体概述 核孔复合体是核质与胞质之间物质运输的通道，普遍存在于真核细胞。 （1）大小：NPC直径为120-150nm，而核孔的直径较小，约为80-120nm。 （2）数量： NPC的数量、分布密度与分布形式随细胞类型、细胞核的功能状态等有很大差异。 哺乳动物细胞：3000-4000个 爪蟾卵母细胞：3.8?107 NPC的数量还会随细胞生理状态的改变而变化。 （一）结构模型 1998年，M.Ohno提出了新的NPC结构模型：NPC对于垂直于核膜通过核孔中心的轴呈八重对称分布的跨膜的辐射状结构，但该结构相对于平行于核膜的平面是不对称的。 即主要有以下四部分组成： 1、胞质环（cytoplasmic ring），外环 2、核质环（nuclear ring），内环 3、辐（spoke） 柱状亚单位（column subunit） 腔内亚单位(luminal subunit) 环带亚单位（annular subunit） 4、中央栓（central plug）：transporter 这些辐射结构形成一个环，镶嵌到双层核膜中， （二）核孔复合体成份的研究 核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125×106，新近推测可能含有30余种不同的多肽，共1 000多个蛋白质分子。 1、核孔蛋白：(nucleoporin，Nup) Nup常含有以二肽（FG）结尾的重复序列。其中P62和gp210是最具代表性的两种类型的核孔蛋白。 （1） gp210：结构性跨膜蛋白 （2） p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域。 已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成份简表 （1）gp210蛋白 gp210代表一类结构性跨膜蛋白，位于核膜“孔膜区，是一种跨膜的N-连接糖蛋白。 介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点。 在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用。 在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用。 （2） p62蛋白 P62为功能性的核孔复合体蛋白，定位于NPC两侧或中央栓的末端附近，具有两个功能结构域： 疏水性N端区：可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换。 C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，从而将p62分子稳定到核孔复合体上，为其N端进行核质交换活动提供支持。 （三）核孔复合体的功能 NPC为双向选择性、双功能的核质交换的亲水通道 。 1、NPC与被动运输 2、NPC与主动运输 （1）亲核蛋白与核定位信号 （2）亲核蛋白入核转运的步骤 （3）转录产物RNA的核输出 通过核孔复合体物质运输的功能示意图 （a）自由扩散；（b）协助扩散；（c）信号介导