《生物信息学)分子进化系统分析.ppt

系统发育树重建的基本方法 1. 距离法(distance) 2. 特征法 最大简约法(maximum parsimony,MP) 最大似然法(maximum likelihood,ML) 距离法 距离法又称距离矩阵法，首先通过各个物种之间的比较，根据一定的假设（进化距离模型）推导得出分类群之间的进化距离，构建一个进化距离矩阵。进化树的构建则是基于这个矩阵中的进化距离关系 。 计算序列的距离，建立距离矩阵 通过距离矩阵建进化树 由进化距离构建进化树的方法有很多，常见有： 1.Fitch-Margoliash Method（FM法） 2. Neighbor-Joining Method (NJ法/邻接法) 3.Unweighted Pair Group Method (UPGMA法) 通过矩阵建树的方法 非加权配对法（UPGMA） 算法示意图 应用算术平均数的非加权成组配对法， unweighted pair-group method using an arithmetic average 距离最近 人类（hu），黑猩猩(ch)，猩猩(or），长臂猿（gi），大猩猩（go） 人类（hu），黑猩猩(ch)，猩猩(or），长臂猿（gi），大猩猩（go） 距离最近 邻接法（ NJ法） UPGMA假定各分支的进化速度和程度是一致的。 邻接法的关键步骤： 一是计算发散系数ri，二是生成一个速率校正矩阵。 该方法通过确定距离最近(或相邻)的成对分类单位来使系统树的总距离达到最小。 祖征与衍征的判断： 化石标准 外群比较：所研究的某一特定类型的群称为内群；不包括在内群中，与内群又有一定关系的群称为外群。将内群某一特征与外群相应特征比较，往往可得到演化极向。 个体发育信息：个体发育史早期特征往往是祖征态 …. 系统发育关系的推导：必须利用共有衍征 假设有5个分类单元和4个特征，来推导分类单元间的系统发育关系。0表示祖征，1表示衍征 分类单元 1 2 3 4 A 0 0 0 0 B 0 0 0 1 C 0 0 1 1 D 0 1 1 1 E 1 1 1 1 E D C B A 非同源假设少 实际上，上表的四个物种分别：A:智人，B：红袋鼠；C: 鸭嘴兽；D:鸡 蛋白链为肌球蛋白链。 通过其他特征，如A,B,C的共有衍征（毛发、乳腺，听小骨）和A,B的共有衍征（胎生、牙齿、乳头）验证，确实是图11比较好。 增加特征数可以提高准确性。 数值分类学派 数值分类派认为上述两种方法存在主观因素影响，希望建立客观的，可重复的分类系统。 认为两个物种关系越近，其共有性状及其相似性就越多，性状反映了共同基因的多少，他们的相似程度和相互关系反映了遗传关系。 建立的方法：1.用来分类的特征越多，包含的信息越大；2.各性状之间是等权的；3.两个分类单元之间的全面相似性由统一公式算；4.分类系统由相似度和差异建立 缺点 1.根据无进化意义的性质进行归类不恰当 2. 形态特征与基因型不是对应关系 3. 生物某些特征不是等权的，把所有特征都等权本身就是主观 4. 生物个体在幼体和成体变化较大，雌雄个体差异也大，还有环境因素，因此实际才用的特征并不多，总体相似的估计比较困难 …… 分子进化系统 分子系统学：利用分子标记（主要是DNA,RNA和蛋白质分子或片段）来探讨生物系统发育和进化过程的学科。 内容提要 分子进化分析介绍 系统发育树重建方法 从物种的一些分子特性出发，从而了解物种之间的生物系统发生的关系。 蛋白和核酸序列 通过序列同源性的比较进而了解基因的进化以及生物系统发生的内在规律。 分子进化研究的目的 系统发育树是什么？ 对一组实际对象的世系关系的描述（如基因，物种等）。 一个系统发育树 末端 物种 顶端 中间节点 中间枝条 根 末端分支 叶子 节点 A B C D E? F G 树只代表分支的拓扑结构 F G C D E? A B 分子进化研究的基础（假设） 核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息。 在各种不同的发育谱系及足够大的进化时间尺度中，许多序列的进化速率几乎是恒定不变的。（分子钟理论， 1965 ） 分子进化研究的基础（理论） 虽然很多时候仍然存在争议，但是分子进化确实能阐述一些生物系统发生的内在规律。 分子进化研究的基础（实际） 从一个分歧数据可以推测其他 序 列 分 歧 度 分歧时间 x y 分子钟理论 直系同源(orthologs): 同源的基因是由于共同的祖先基因进化而产生的. 旁系同源(paralogs): 同源的基因是由于基因复制产生的. (以上定义源自Fitch, W.M. (1970) Distinguishing ho