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第十一章-细胞核与染色质
细胞核的分布、形态、大小、数目 分布: 绝大多数真核生物细胞中; 例外:哺乳动物的成熟的红细胞,高等植物成熟的筛管细胞等极少数的细胞。 形态: 球形或者卵形或圆形 大小: 约占细胞总体积的10% 数目: 一般一个:大多数生物体细胞中都是一个 有的多个:植物个体发育过程中的多数胚乳核,草履虫等原生动物;人的骨胳肌细胞中的细胞核可达数百个。 第一节、核被膜 细胞核与细胞质之间的界膜 功能: 核、质之间的天然选择屏障:核酸复制、转录和加工在核内,蛋白质翻译在细胞质中 调控核内外的物质交换和信息交流——核孔复合体 结构组分: 双层核膜、核孔复合体和核纤层 胞质面结构 核质面结构:篮状复合体 核孔复合体的主动运输 高度选择性: 运输颗粒直接10-20nm,且大小可调节 需要消耗ATP的信号识别与载体介导的过程 具有饱和动力学特征 双向性: 核输入:DNA复制转录、染色体构建和核糖体亚单位组装等所需的各种因子 核输出:RNA,组装好的核糖体亚单位等 亲核蛋白(karyophilic protein): 细胞质内合成,进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质 可停留于核内,也可穿梭于核、质之间 含有核定位信号( nuclear localization signal,NLS) 核 输 入 核纤层由核纤肽(lamin)构成,核纤肽是一类中间纤维,分为A、B、C三型。带NLS(核定位信号); Lamin A/C的表达:具有组织与发育时期的特异性; Lamin B:所有哺乳动物细胞均有表达。 功能: 1、结构支撑,保持核的形态与大小 2、调节基因表达, 3、调节DNA修复——Lamin A 4、与细胞周期相关——解聚和重组装 染色质: 指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式。 染色体: 细胞在有丝分裂或减数分裂的特点阶段、由染色质聚缩而成的棒状结构。 染色质和染色体是在细胞周期不同阶段,可以互相转变的形态结构;化学组成相同、包装程度不同。 DNA复制、转录和重组都是在染色质水平进行 二、染色质蛋白 负责DNA分子遗传信息的组织、复制、修复和阅读,可大致分为组蛋白和非组蛋白两大类。 传统观点认为染色质是组蛋白包裹在DNA外面形成的纤维状结构。 1974,Kornberg根据染色质的酶切和电镜观察,发现核小体是染色质组装的基本结构单位,提出染色质结构的“串珠”模型。 铺展染色质的电镜观察,经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10 nm串珠状结构; 用非特异性微球菌核酸酶消化染色质,部分酶解片段分析结果: 200 bp片段为单位; X射线衍射等技术研究,发现核小体颗粒具有二分对称性(dyad symmetry),核心组蛋白的构成是先形成含2个H3和2个H4的四聚体,然后再与两个H2A/H2B异二聚体结合形成八聚体, SV40微小染色体分析:病毒DNA 和宿主组蛋白可以自主组装成核小体。 人体的一个细胞核中有23对染色体,每条染色体的DNA双螺旋若伸展开,平均长为5cm,核内全部DNA连结起来约1.7~2.0 m,而细胞核的直径只有5-10 um。? Compaction ratio=nearly 10000-fold. (一)染色质组装的过程 一级结构:核小体 (nucleosome) 二级结构:螺线管 (solenoid) 三级结构:超螺线管 (supersolenoid) 四级结构:染色单体 (chromatid) 压缩7倍 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍 DNA———→核小体———→螺线管———→超螺线管———→染色单体 第三节 染色质的复制与表达(自学) 核型分析 见于细胞核内的圆球状结构,大小、形状、数目随物种、细胞类型和代谢状态而变,在蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞中有较大和较多的核仁,反之核仁很小或缺失。 真核细胞间期核中最显著的结构,核仁在分裂前期消失,分裂末期又重新出现。 主要功能是转录rRNA和组装核糖体亚单位。 纤维中心(fibrillar centers,FC):是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构,主要成分为RNA聚合酶和rDNA。 致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC):呈环形或半月形包围FC,由致密的纤维构成,是新合成的RNP,转录主要发生在FC与DFC的交界处。 颗粒组分(granular component,GC):由直径15-20 nm的颗粒构成,是不同加工阶段的RNP。 第六节、核基质(nuclear matrix) 概念:真核细胞的核内除
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