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植物生命活动的主要内容 物质生产与光能利用 （material synthesis and energy transformation） 生长发育与形态建成 （growth and development） 信息传递与信号转导 （message transportation and signal transduction） Metabolism 第七章 细胞信号转导 一、信号与受体结合 二、跨膜信号转换 三、细胞内信号转导形成网络 动植物的生长发育是基因在时空上顺序表达的过程，受遗传和环境两方面调控。 动物通过神经和内分泌系统调控，而植物通过细胞信号转导调控。 细胞信号转导（signal transduction）： 指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子机制。 一、信号与受体结合 1.1 信号（signal） 环境刺激即信号。 根据性质可分为：物理信号和化学信号（配体）。如光、电、激素、病原因子等。 根据位置可分为：胞外（胞间）信号和胞内信号。 1.2 受体（receptor） 能够特异地识别并结合信号、在细胞内传递和放大信号的物质（蛋白质）。其特征是有特异性、高亲和力和可逆性。 细胞表面受体（cell surface receptor） G蛋白连接受体(G-protein-linked receptor)：受体NH2端—α螺旋单肽链—受体COOH端（与G蛋白相连） 类受体蛋白激酶(receptor-like protein kinase)：感受信号区域—跨膜区域—胞内激酶区域。如光敏色素、二元组分系统等。 细胞内受体（intracellular receptor）： 位于亚细胞组分如细胞核、液泡膜上的受体。如甾类物质的受体。 二、跨膜信号转换 跨膜信号转换（transmenbrane transduction）： 信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号转导进入细胞内的过程。 跨膜信号转换类型： G蛋白介导的跨膜信号转换 二元组分系统介导的跨膜信号转换 G蛋白（G protein）：又称GTP结合调节蛋白，有两种类型：异源三聚体GTP结合蛋白，由α、β和γ三种亚基组成；小G蛋白。 G蛋白介导的跨膜信号转换依赖于自身的活化和非活化状态循环来实现的，同时可放大信号。 目前，在植物中已经发现编码G蛋白的α、β和γ三种亚基的基因。 G蛋白参与细胞分裂、气孔运动、花粉管生长等生理反应的信号转导。 二元组分系统介导的跨膜信号转换： 二元组分系统有两个基本部分：一个是组氨酸蛋白激酶（HPK），另一个是反应调节蛋白（RR）。如乙烯的受体就是一个HPK。 三、细胞内信号转导形成网络 多种刺激形成信号转导网络（network）,其相互作用被称作“交谈”（cross talk）。 初级信使 第二信使 细胞反应 3.1 Ca2+ / CaM在信号转导中的作用 Ca2+的跨膜运转调节细胞内的钙稳态（calcium homeostasis）。细胞壁是胞外钙库;质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流; Ca2+泵将Ca2+泵出细胞;液泡、内质网、线粒体等是胞内钙库。 细胞受刺激后，胞质Ca2+浓度明显升高。继而与CaM、CDPK等结合而起作用。 钙调蛋白（CaM）是一种耐热的球蛋白。CaM以两种方式起作用：第一，直接与靶酶结合，调节靶酶的活性；第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+ ? CaM复合体，然后再与靶酶结合，将靶酶激活。 一个CaM可与4个Ca2+结合。 CaM的下游靶酶： Ca2+-ATP酶、Ca2+通道蛋白、NAD激酶、蛋白激酶等。调节有丝分裂、向性运动、花粉管生长等过程。 Ca2+还可与钙依赖型蛋白激酶（CDPK）结合发挥活性。 双信号系统（double signals system）： 胞外刺激使质膜上的PIP2转化成IP3和DAG，引发IP3 / Ca2+和DAG / PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信号系统称为双信号系统。 蛋白质磷酸化与脱磷酸化分别由蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP）催化完成。 PK催化ATP或G