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第九章：细胞骨架与细胞运动 一、主要内容 1． 细胞骨架的组成和功能 2． 微管 3． 微丝 4． 中间纤维 ? 二、计划学时及安排 本章计划4学时: 1～2、3～4节各2学时。 学习的重点和难点 细胞骨架是细胞内由蛋白质纤维构成的网络结构,包括微管、肌动蛋白纤维、中间纤维。细胞骨架有多种功能：作为支架维持细胞的形态、参与细胞的信号传导、参与细胞分裂、细胞的运动等。本章主要介绍和讨论细胞骨架的三类主要成分的结构和功能。 1. 第一节从总体上介绍细胞骨架的组成和功能, 包括细胞骨架的组成、分布和基本功能;同时介绍了细胞骨架的研究方法。在这一节的学习过程中要建立这样一种概念：细胞是一种三维结构，并且是可以变幻的结构。 2. 微管是细胞骨架的主要结构, 对于微管的学习要掌握微管的结构和微管的基本构件--微管蛋白的特性、微管的动力学特性、微管的组装过程、微管结合蛋白和分子发动机、微管的功能等。重点是微管的动力学和分子发动机的工作原理。 3. 微丝的结构和功能, 包括微丝的组装、微丝结合蛋白、微丝在肌收缩中的作用及肌收缩的滑动丝模型及分子基础、微丝在非肌细胞中的功能等是本章的重点内容。 4. 中间纤维是细胞骨架中了解最不清楚的结构，其原因是目前尚无作用于中间纤维的特异性药物。由于对中间纤维的研究远没有对微管和微丝的研究清楚, 故只作简略介绍, 对其结构和功能有基本的了解即可。 本章的核心内容有：各种分子发动机的结构和功能特点、肌收缩的机理和滑动模型。与本章有关联的章节有：第四章（细胞连接）、第十一章（核纤层蛋白）、第十二章（细胞分裂）等 。 9. 细胞骨架与细胞运动 细胞除了含有各种细胞器外, 在细胞质中还有一个三维的网络结构系统，这个系统被称为细胞骨架(图)。 9.1 细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能 细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外, 还有两个特性, 就是它的运动性和维持一定的形态。细胞骨架是细胞运动的轨道,也是细胞形态的维持和变化的支架。 9.1.1 细胞骨架的组成和分布 ● 组成 细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三类蛋白纤丝(filamemt)构成，包括微管、微丝（肌动蛋白纤维）和中间纤维。 ● 分布 微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。微丝主要分布在细胞质膜的内侧。而中间纤维则分布在整个细胞中(图)。 9.1.2 细胞骨架的功能 ● 作为支架(scaffold), 如红细胞质膜膜骨架结构维持。 ● 在细胞内形成一个框架(framework)结构,为细胞内的各种细胞器提供附着位点。细胞骨架是胞质溶胶的组织者，将各种细胞器组成不同的体系和区域的网络结构。 ● 为细胞器的运动和细胞内物质运输提供机械支持。细胞骨架作为细胞内物质运输的轨道；如染色体向两极的移动，含神经递质的小泡向神经细胞末端的运输。 ● 为细胞从一个位置向另一位置移动。如伪足的形成也是由细胞骨架提供机械支持。纤毛和鞭毛等运动器官主要是由细胞骨架构成的。 ● 为信使RNA提供锚定位点，帮助mRNA翻译成多肽。用非离子去垢剂提取细胞成分可发现细胞骨架相当完整，许多与蛋白质合成有关的成分同不被去垢剂溶解的细胞骨架结合在一起。 ● 参与细胞的信号传导。有些细胞骨架成分常同细胞质膜的内表面接触，这对于细胞外环境中的信号在细胞内的传导起重要作用。 ● 是细胞分裂的机器。有丝分裂的两个主要事件, 核分裂和胞质分裂都与细胞骨架有关。 细胞骨架是一种高度动态的组织，它们的组装、去组装和再组装都很快。细胞骨架的动态性质是至关重要的。 9.1.3 细胞骨架的研究方法 ■ 荧光显微镜在细胞骨架研究中的应用 ● 可用荧光显微镜研究细胞骨架的动力学，包括组装、去组装和物质运输等。这种方法还有一个好处，就是在活细胞时就可以观察。 ● 可用荧光抗体研究以很低浓度存在的蛋白质在细胞内的位置, 因为标记的荧光抗体同特异的蛋白具有很高的亲和性, 只要有相应的蛋白存在, 就一定会有反应, 因为这种反应是特异的, 通过荧光显微镜观察就可确定。用这种方法对微管、肌动蛋白纤维、中间纤维进行了成功定位(图)。 ■ 电子显微技术的应用 细胞骨架的一个很特别的性质是在非离子去垢剂，如Triton X-100处理时保持非溶解状态。当用这类去垢剂处理细胞时，可溶性的物质、膜成分被抽提出来，留下细胞骨架，并且同活细胞中的结构完全一样。根据这一特性，采用金属复型技术在电子显微镜下观察到细胞骨架的基本排列(图)。 9.1 微丝(microfilament) 微丝又称肌动蛋白纤维(actin filament)，由肌动蛋白组成的、直径为7－9nm的纤维。微丝是双股肌动蛋白丝以螺旋的形式组成的纤维。肌动蛋白纤维也是一种极性分子, 具有两个不同的末端，