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植物光合产物分配三种假说探究进展 　　光合产物分配主要指通过光合作用生成的有机物（蔗糖和淀粉等）通过维管束运输并分配到各器官的过程，植物可以通过改变自身的光合产物分配模式来适应不同的环境[1] 。不同环境或胁迫下植物光合产物是如何通过维管束分配到各个器官（根、茎和叶），又是如何分配给新生长的器官，分配量又是多少？暂无一致性的结论。对于植物光合产物分配的模拟模型主要集中在以下三种假说：功能平衡假说、源汇关系假说和相关生长假说[2]，这已成为植物生理学、生态学、系统动力学和遗传学等研究中的热点问题。 中图分类号：J522.3 1 功能平衡假说 早在1927年Pearsall提出了植物碳分配的数值模式，Pearsall认为植物地上部（S）和根系（R）的相对生长率存在固定的比例关系，关系式为S=bRK，其中K为常数。以此为基础，在1937年White提出了最初的功能平衡假说，认为根系活性和地上部活性与其本身重量的乘积存在比例关系。Brouwer于1962年完善了功能平衡假说（functional equilibrium hypothesis），功能平衡是指植物在外界环境或某种胁迫干扰的情况下，能够通过改变自身生物量的分配格局来适应外界环境的改变。该假说将植物分为根和冠两部分，光合作用碳供应率限制了根的生长，而冠的生长受根系对养分和水分吸收速率的限制[2]。也有学者将该假说归纳为枝条大小和活性（提供碳）与根系的大小和活性（提供水和必需养分）存在平衡关系，表述为： 枝条重×枝条单位活性 ∝ 根重×根单位活性 或者：光合碳同化率×枝条重∝ 根系氮吸收率×根系重 这个关系式表明：枝条和根系的生长分配通过枝条碳水化合物与根系吸收的氮来实现调节。例如，在水分和养分胁迫时植物将增加光合产物向根系的分配，来保证水分和养分的供应；在光照胁迫时将增加光合产物向冠层分配来促进光合作用；在全光照下植株加大了对根的物质分配，以充分吸收水分和养分，反之在弱光条件下，对根的生物量分配减少，以增加地上部的养分供给；当叶组织损失时植株将加大对叶片的生物量分配[3]。 一些研究者对功能平衡假说进行了相应的改进。杨贵羽等[4]将系统动力学和功能平衡假说相结合，建立了以土壤水分为环境因素的冬小麦根、冠生长的动态模型（公式1）。其中R表示根重，S表示冠重；根、冠重是随时间（t）的变化而变化；不同土壤含水量条件下根、冠生长也是土壤含水量 的函数，并引入了相对生长率dR/Rdt、dS/Sdt。 （1） 2 源汇关系假说 源汇关系假说（source-sink relationship hypothesis）是光合产物分配模型中机理性最强的模型，它包含较全面的生理过程、源、汇和运输途径的性质[1]。植株是由相互作用的源（主要是叶片）和汇（茎、根和果实）组成的系统，源通过韧皮部运输提供光合产物，汇通过相互之间的竞争获得光合产物[4]。根据当前的观点，光合产物分配是所有的源、汇及运输路径共同作用下的各种“流”（fluxes）交互的结果。此类模型假设光合产物分配由源的供应能力、汇的竞争能力及韧皮部对光合产物的运输能力三方面共同作用决定。产物的供应遵循为就近原则和同侧运输，palit（1985）利用14C同位素技术对黄麻叶片的研究发现，基部叶片将光合产物分配给根系和基茎，中部叶片的光合产物仅分配给相邻的茎干，顶部叶片将光合产物分配给顶芽和幼叶，繁殖器官从相邻叶片获取光合产物。 源的供应：源通过光合作用或者转化贮藏物质供应同化物，而贮藏物质本身也是由光合产物合成的。光合产物的供给能力和分配是相互影响，相互制约的。叶片中光合产物的积累对光合速率也有影响，当植株中源多于汇，即供大于求时，叶片中光合产物的积累不仅影响光合作用，而且还加速叶片的衰老。张祥等[5]通过早打顶去边心和人工剪叶，研究了减库或减源对棉花光合产物分配的影响。结果表明，通过调节源库，可以促进光合产物向棉铃输送，提高产量。 光合产物的运输主要是在韧皮部里的筛管和伴胞中进行。可以分为3步，装载、运输和卸出。装载是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程，包括2条途径：质外体途径和共质体途径，前者是开放性的连续自由空间，没有细胞质及其他屏障所阻隔；后者是通过胞间连丝进入筛分子-伴胞复合体。不同的光合产物其运输途径也是不同的，例如蔗糖只在细脉的质外体途径运输。有研究表明装载是汇调节源中光合作用的一种信息传导机制。卸出指装载的光合产物输出到库的接受细胞的过程。卸出的途径也有两条：质外体途径和共质体途径。卸出使得近汇端的筛管中膨压降低，装载使得近源的膨压升高，形成压力梯度。运输，现普遍认同的是压力流动学说，1930年德国学者E. Münch[1]提出了该学说，