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生物竞赛辅导--第六章动物生理
第六章 动物生理
一、竞赛中涉及的问题
根据国际生物学奥林匹克竞赛(IBO)纲要和全国中学生生物竞赛大纲(试行)要求,有关人体及动物生理的内容,主要包括消化、吸收、呼吸、循环、排泄、免疫、调节(神经和激素)和生殖。上述内容在中学生物学教学大纲中已有过一些简单的介绍,这里只就竞赛中经常要用到的一些知识作进一步的补充说明。
(一)细胞的生物电现象
生物电现象是指生物细胞膜在安静状态和活动时伴有的电现象。它与细胞兴奋的产生和传导有着密切的关系。现以神经细胞为例来讨论细胞的生物电现象。
1.静息电位及产生原理
(1)静息电位:细胞膜处于安静状态下,存在于膜内外两侧的电位差,称为静息电位。如下图所示,将两个电极置于安静状态下神经纤维表面任何两点时,示波器屏幕上的光点在等电位线作横向扫描,表示细胞膜表面不存在电位差。但如将两个电极中的一个微电极(直径不足1μm)的尖端刺入膜内,此时示波器屏幕上光点迅速从等电位下降到一定水平继续作横向扫描,显示膜内电位比膜外电位低,表示细胞膜的内外两侧存在着跨膜电位差。此电位差即是静息电位。一般将细胞膜外电位看作零,细胞膜内电位用负值表示。
静息电位测量示意图
A.膜表面无电位差 B.膜内外两侧有电位差
同类细胞的静息电位较恒定,如哺乳类动物神经细胞的静息电位为-70~-90mV。安静时,细胞膜两侧这种数值比较稳定的内负外正的状态,称为极化。极化与静息电位都是细胞处于静息状态的标志。以静息电位为准,若膜内电位向负值增大的方向变化,称为超极化;若膜内电位向负值减小的方向变化,称为去极化;细胞发生去极化后向原先的极化方向恢复,称为复极化。从生物电来看,细胞的兴奋和抑制都是以极化为基础,细胞去极化时表现为兴奋,超极化时则表现为抑制。
(2)静息电位的产生原理:“离子流学说”认为,生物电产生的前提是细胞膜内外的离子分布和浓度不同,以及在不同生理状态下,细胞膜对各种离子的通透性有差异。据测定,在静息状态下细胞膜内外主要离子分布及膜对离子的通透性见下表。
主要离子 离子浓度(mmol/L) 膜内与膜外离子比例 膜对离子通透性 膜内 膜外 Na+
K+
Cl-
A-(蛋白质) 14
155
8
60 142
5
110
15 1︰10
31︰1
1︰14
4︰l 通透性很小
通透性大
通透性次之
无通透性 在静息状态下,由于膜内外K+存在浓度差和膜对K+有较大的通透性,因而一部分K+顺浓度差向膜外扩散,增加了膜外正电荷;虽然膜内带负电的蛋白质(A-)有随K+外流的倾向,但因膜对A-没有通透性,被阻隔在膜的内侧面。随着K+不断外流,膜外的正电荷逐渐增多,于是膜外电位上升,膜内因负电荷增多而电位下降,这样便使紧靠膜的两侧出现一个外正内负的电位差。这种电位差的存在,使K+的继续外流受到膜外正电场的排斥和膜内负电场的吸引,以致限制了K+的外流。随着电位差的增大,K+外流的阻力也随之增大。最后,当促使K+外流的浓度差和阻止K+外流的电位差所构成的两种互相抬抗的力量相等时,K+的净外流量为0,此时跨膜电位就相当于K+的平衡电位。K+的平衡电位与实际测得的静息电位略有差别,通常比测定值略高(即值略小),这是由于在静息状态下,膜对Na+也有较小的通透性,有少量Na+顺浓度差向膜内扩散的缘故。简言之,静息电位主要是K+外流所形成的电一化学平衡电位。
2.动作电位及其产生原理
(1)动作电位:细胞膜受到刺激时,在静息电位的基础上发生一次可扩布的电位变化,称为动作电位。动作电位可用上述微电极插入细胞内测量记录下来。在测出静息电位的基础上,给予神经纤维一个有效刺激,此时在示波器屏幕上即显示出一个动作电位(如右图所示)。动作电位包括一个上升相和一个下降相,上升相表示膜的去极化过程,此时膜内原有的负电位迅速消失,并进而变为正电位,即由-70~-90mV变为+20~+40mV,出现膜两侧电位倒转(外负内正),整个膜电位变化的幅度可达90~130mV。其超出零电位的部分称为超射。下降相代表膜的复极化过程,是膜内电位从上升相顶端下降到静息电位水平的过程。神经纤维的动作电位,主要部分由于幅度大、时程短(不到2ms),电位波形呈尖峰形,称为峰电位(Spike potential)。在峰电位完全恢复到静息电位水平之前,膜两侧还有微小的连续缓慢的电变化,称为后电位。从细胞的生物电角度来看,动作电位与兴奋两者是同义语,而兴奋性是指细胞或组织产生动作电位的能力。动作电位一旦产生,细胞的兴奋性也相应发生一系列改变。从时程上来说,峰电位相当于细胞的绝对不应期;后电位的前段相当于相对不应期和超常期;后电位的后段相当于低常期(如下图所示)。膜电位恢复到静息电位水平,兴奋性也就恢复正常。
(2)动作电位的引起及产生原理:细胞膜受到刺激后
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