资料：微生物学教案：第五章 微生物代谢.docVIP

第一节 代谢概论 代谢（metalsolism）是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。 分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段（图5-1）：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2,并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，产生大量的ATP。 图5-1 分解代谢的三个阶段 合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物（图5-2）或环境中的小分子营养物质。 在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。微生物产生和利用能量及其与代谢的关系见图5-3。 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反应的产物是后续反应的底物。细胞通过各种方式有效地调节相关的酶促反应，来保证整个代谢途径的协调性与完整性，从而使细胞 的生命活动得以正常进行。 图5-2 合成代谢示意图 图5-3 能量与代谢关系示意图 　某些微生物在代谢过程中除了产生其生命活动所必需的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物，这些次级代谢产物除了有利于这些微生物的生存外，还与人类的生产与生活密切相关，也是微生物学的一个重要研究领域。 第二节 微生物产能代谢 一． 生物氧化 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。 二．异养微生物的生物氧化 异养微生物将有机物氧化，根据氧化还原反应中电子受体的不同，可将微生物细胞内发生的生物氧化反应分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和厌氧呼吸两种方式。 1. 发酵 发酵(fermentation)是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。 肠内酵母感染导致醉酒 据报道，一些日本人因酵母感染而导致酒精中毒。这些人其实根本没有饮用任何酒精饮料，却经常呈醉酒状态。检查结果表明，生长在这些人肠道内的酵母菌能进行酒精发酵，所制造出来的酒精足以让人大醉。经过抗生素治疗，这些人很快恢复了健康。 ?发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis），主要分为四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。 (1)EMP途径（Embden-Meyerhof pathway） 整个EMP途径大致可分为两个阶段（如图5-4）。第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：3-磷酸-甘油醛。第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙酮酸。 在EMP途径的第一阶段，葡萄糖在消耗ATP的情况下被磷酸化，形成葡萄糖-6-磷酸。初始的磷酸化能增加分子的反应活性。葡萄糖-6-磷酸再转化为果糖-6-磷酸，然后再次被磷酸化，形成一个重要的中间产物：果糖-1，6-二磷酸。醛缩酶催化果糖-1，6-二磷酸裂解成两个三碳化合物：3-磷酸甘油醛及磷酸二羟丙酮。至此，还未发生氧化还原反应，所有的反应均不涉及电子转移。 在第二阶段，3-磷酸甘油醛转化为1，3-二磷酸甘油醛的过程是氧化反应，辅酶NAD+接受氢原子，形成NADH。同时，每个3-磷酸甘油醛都接受无机磷酸被磷酸化。与己糖磷酸的有机磷酸键不同，二磷酸甘油醛中的两个磷酸键，属于高能磷酸键，在1，3二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸及后