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有机酸和乳酸菌之相互关系
有機酸和乳酸菌之相互關係
林志勳
台灣動物科技研究所 副研究員兼組長
在經濟動物中限制使用抗生素和藥物,為世界畜牧生產的趨勢。因此,
尋求抗生素使用的替代方式,如有機酸的利用乃是值得探討之方向。何況
人類使用有機酸來保存飼料已有數世紀的歷史,有機酸可以防止飼料受到
微生物和真菌所造成的腐敗或污染,或者是增加發酵類飼料之保存效果,
例如青貯飼料。甲酸和丙酸尤其被廣泛使用於此。
常用於飼料添加物的有機酸有延胡索酸 (fumaric acid) 、檸檬酸(citric
acid) 、乙酸(acetic acid)甲酸 (formic acid) 、乳酸(lactic acid) 、丙酸(propionic
acid) 等,種類不同,其特性也有差異。檸檬酸、延胡索酸有較高的分子量
及酸離子係數,而檸檬酸可溶性較延胡索酸高,其他的酸如乙酸、丙酸、
乳酸分子量均較低,可溶性也較低。
在猪隻實驗中,有機酸如檸檬酸、延胡索酸、甲酸和丙酸,都會影響
猪隻之生長性能。研究報告指出:有機酸對營養的影響,在剛離乳的小猪
身上最為明顯。離乳猪常因為消化道受到大腸桿菌感染而腹瀉導致生病,
一些因素也會使離乳猪生病,例如鹽酸和消化酵素的分泌不足,和餵食高
蛋白飼料,都是造成離乳猪種種問題的原因。酸性的陰離子已知會與鈣、
磷、鎂、鋅複合,使這些物質產生更佳的消化力。故採用有機酸可增加胃
的酸度,刺激胰臟酵素分泌,腸上皮細胞分化發育和其代謝吸收,改善營
養分消化與蓄積,進而提高動物之生長。另外,飼料添加有機酸是為了抑
制腸道細菌跟宿主競爭有用的營養物,減少可能有毒的細菌代謝物氨和(
胺 ) ,及抑制飼料和腸胃道中可能的病原菌之生長,例如大腸桿菌和沙門氏
菌,所以能改善動物的健康。
乳酸菌依代謝途徑及其最終產物之不同,可分為同型乳酸醱酵
(homofermentation)和異型乳酸醱酵 (heterofermentation)二類。同型醱酵乳酸
菌之葡萄糖代謝以乳酸為主要最終產物;異型醱酵乳酸菌在代謝葡萄糖
後,除了乳酸外同時會產生二氧化碳及酒精。乳酸菌在醱酵時可進行同型
及異型醱酵,但是進行異型醱酵時則無法分解檸檬酸。
有機酸如同中間代謝反應的基質,所以乳酸菌也可分解有機酸,例如
蘋果酸、丙酮酸 (pyruvic acid) 、延胡索酸、酒石酸(tartaric acid)和檸檬酸,
但是也有部份有機酸不能被乳酸菌分解,如琥珀酸 (succinic acid) 、戊二酸
鹽 (glutarate)和 2–酮戊二酸 (2-oxo-glutarate) 。另外,乳酸菌會分解延胡索酸、
蘋果酸、檸檬酸且產生琥珀酸。乳酸菌醱酵過程中,檸檬酸是個高度氧化
的物質,可分解為二乙醯 (diacetyl)和乙醛 (acetaldehyde) 。另外,乳酸菌在醱
酵過程可應用檸檬酸為電子接受者,則在乳酸同時存在下,可產生醋酸、
甲酸、琥珀酸及二氧化碳產物。兼性型異型醱酵乳酸桿菌在葡萄糖含量有
限時醱酵會產生乳酸、醋酸、乙二醇 (ethylene glycol)和甲酸。枯草桿菌則
可以透過核酮糖磷酸鹽途徑 (ribulose Monophosphate Pathway)利用乳酸菌
所產生的甲酸。
有機酸的抗菌能力與其 pH值的高低和解離能力有關,解離能力是由個
別酸的 pKa值和周圍環境的 pH值來決定的。 pH值愈低,則抗菌能力就會
愈高。有機酸在未解離狀態下是脂溶性的,因此可進入微生物細胞內,其
輸送機制與細菌細胞膜運輸有關。有機酸一旦進入細胞內,其羧酸基
(-COOH) ,將會釋放氫離子至鹼性的環境中,導致細胞內的 pH值降低,抑
制了細菌代謝中重要的酵素作用,並迫使細菌細胞用能量去釋放更多的氫
離子,導致細胞內酸性陰離子的累積,此累積物只能依賴 pH梯度來穿過細
胞膜排出。有機酸和其鹽類的抗菌效果似乎與酸性陰離子有著重要關聯
性 。許多研究顯示,有機酸在腸道中, pH值並無明顯減少,就有很好的殺
菌效果。
有機酸在 100mM (pH 4.5)時對大腸菌屬有生長的抑制效果,其順序為
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