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逆境与药用植物次生代谢逆境与药用植物次生代谢
逆境与药用植物次生代谢 主要内容 次生代谢产物概念 次生代谢产物的生态学意义 次生代谢产物形成假说 研究实例 次生代谢产物概念 次生代谢产物(也称次生产物、次生物质): 指植物中一大类对于细胞生命活动或植物生长发育正常进行并非必需的小分子有机化合物,这些在植物体内含量不等的化合物均有自己独特的代谢途径,通常由初生代谢派生而来 次生产物的生态学意义 提高植物对物理环境的适应性 脱落酸 脯氨酸 甜菜碱 抵御天敌的侵袭 异类黄酮 蓖麻蛋白 鞣质 增强抗病性 植保素 提高植物种间竞争能力 桉树脑 樟脑 维系植物与其他生物间的互惠关系 花色甙 甲基丁子香酚 次生产物诱导机制假说 碳素/营养平衡假说 植物体内以碳(C)为基础的次生代谢产物(如酚类、萜烯类等)与植物体内的C/N(碳素/营养)比呈正相关,而以氮(N)为基础的次生代谢物质(如生物碱等含N化合物)与植物体内的C/N比呈负相关。 理论基础是植物营养对其自身生长的影响大于其对光合作用的影响之上,在营养胁迫时,植物生长的速度大为减慢,而光合作用的变化不大,植物会积累较多的碳、氢元素,体内C/N比增大,因此,以C为基础的酚类、萜烯类物质增多;反之,在遮荫条件下,光合作用降低,体内C/N比降低,酚类、萜烯类物质减少。 生长分化平衡假说 在资源充足时,植物以生长为主,而在资源匮乏时,植物以分化为主,任何对植物生长影响超过对植物光合作用影响的环境因子(如营养匮乏、CO2浓度升高,低温等)都会导致次生代谢产物的增多。 理论基础是植物的生长发育在细胞水平可分为生长和分化2个过程,前者主要指细胞的分裂和增大,后者主要包括细胞的特化和成熟。次生代谢产物是细胞特化和成熟过程中生理活动的产物,因此,随植物生长年龄的增大和老化含量增加。 最佳防御假说 植物只有在其产生的次生代谢产物所获得的防御收益大于其生长所获得的收益时,才产生次生代谢产物。 理论基础:植物次生代谢产物的产生是以减少植物生长的机会成本为代价的。环境胁迫条件下,植物生长减慢,此时,产生次生代谢产物的成本较低。同时,植物受损的补偿能力较差,次生代谢产物的防御收益增加。因此,环境胁迫条件下,植物会产生较多的次生代谢产物。 资源获得假说 由于自然选择的结果,在环境恶劣的自然条件下生长的植物,具有生长慢而次生代谢产物多的特点,而在良好的自然条件下生长的植物,具有生长较快且次生代谢产物少的特点。即植物潜在的生长速度降低时,植物产生的用于防御的次生代谢产物的数量就会增加。 理论依据:环境胁迫条件下,植物生长的潜在速度较慢,受到损害时,其损失的相对成本较高。 通过添加各种诱导子以激活植物细胞防御响应已经成为提高植物培养体系次生代谢产物合成有效策略之一。 已经有大量的实验证明添加各种诱导子能不同程度的增加各种植物次生代谢物的产量,但是目前对于其机制研究还处于起步阶段。 在对机制的探求中,结合植物细胞信号转导途径、基因、酶活力等来研究植物细胞相关生理变化是一种相对有效的方法。 若要系统阐释诱导子对药用植物次生代谢物的诱导及调控机制,分析诱导子在作用次生代谢物产生和积累的同时,探讨其产生过程中,细胞信号转导的变化,功能基因及调控因子的表达情况;建立诱导子-代谢物-基因(信号分子)等相关网络模型,将是非常可行和有价值的。 药用植物的次生代谢受多种因素的影响,一种次生代谢产物的合成可能受几种因素的诱导,一种因素又可诱导几种次生代谢产物的合成积累,同一因素对不同药用植物的诱导作用还可能不同,这些都给实际应用药用植物次生代谢调控生产药用次生代谢产物带来了一定的困难。 生长和防御的抉择 逆境影响次生代谢产物含量 逆境影响生物量 2 1 3 4 生长分化平衡假说 最佳防御假说 碳素/营养平衡假说 资源获得假说 药用植物次生产物的防御诱导 药用植物次生产物的防御诱导 药用植物次生产物的防御诱导
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