植物抗性生理-植物生理.docVIP

第十三章 植物的抗性生理 植物体是一个开放体系，生存于自然环境。自然环境不是恒定不变的，天南地北，水热条件相差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱涝之分。对植物产生伤害的环境称为逆境(stress)，又称胁迫。例如寒冷、高温、干旱、盐渍等。有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。有些植物却能适应这些环境，生存下去。这种对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性(hardiness)。植物的抗性生理(hardiness physiology)就是研究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。我国幅员辽阔，地形复杂，气候多变，各地都有其特殊的环境，所以，抗性生理与农林生产关系极为密切。 第一节 抗性生理通论 一、逆境对植物的伤害 逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活性无序进行，透性加大。逆境会使光合速率下降，同化产物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。 二、植物对逆境的适应 植物对逆境的适应(或抵抗)主要包括两个方面：避逆性(stress avoidance)和耐逆性(stress tolerance)。前者是指植物对不良环境在时间上或空间上躲避开，如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物在树荫下生长。后者是指植物能够忍受逆境的作用。 植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领。在形态上，有以根系发达、叶小以适应干旱条件；有扩大根部通气组织以适应淹水条件；有生长停止，进入休眠，以迎接冬季低温来临，等等。在生理上，以形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质和脱落酸含量的方式，提高细胞对各种逆境的抵抗能力。现将植物细胞对不良环境的生理适应分述如下。 (一)生物膜 在电镜下观察得知，各种细胞器的膜系统在逆境下都会膨胀或破损，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。按照生物膜的流动镶嵌学说，膜的双分子层脂质的物理状态通常呈液晶相，温度过高时转化为液相，温度过低时转化为凝胶相。试验表明，零上低温首先使膜的形态发生改变，从液晶相变为凝胶相，膜出现裂缝，透性增大，受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。 (二)胁迫蛋白 在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。当植物从正常温度转到40℃高温后，原来正常温度下出现的一些蛋白质合成被阻抑，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白(heat-shock protein)。经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。 生活在两极冰水中的鱼类血液中发现有抗冻蛋白(antifreeze protein)，能降低细胞间隙体液冰点。这个发现启发人们在植物中寻找抗冻蛋白。低温胁迫下在拟南芥中发现的冷调节蛋白(cold regulated protein)COR6.6和在油莱中发现的BN28蛋白，它们的氨基酸序列与鱼的抗冻蛋白相似。从菠菜和甘蓝获得的蛋白抽提物，能减少冻融过程对类囊体膜的伤害。 在盐胁迫条件下，烟草悬浮培养细胞出现许多新蛋白质，是盐胁迫蛋白，人们把相对分子质量为2.6×104的盐胁迫蛋白称为渗压素(osmotin)。 在淹水缺氧条件下，玉米苗产生新的蛋白质，称厌氧多肽(anaerobic polypeptide)，它们中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢避免酸中毒。 (三)活性氧 没有氧，就没有植物生命。好气植物是离不开氧的。然而，氧也会被活化，形成对细胞有害的活性氧。这种植物的需氧性和氧对植物潜在的危害性，是植(生)物界普遍存在的重大矛盾问题。基态氧分子具有较低的反应活性。而植物组织中通过各种途径产生超氧物阴离子自由基（ )、羟自由基(·OH)、过氧化氢(H202)、单线态氧(102)，它们有很强的氧化能力，性质活泼，故称为活性氧(active oxygen)。活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜的过氧化作用。然而，植物体中也有防御系统，降低或消除活性氧对膜脂的攻击能力。例如超氧物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)可以消除 产生H202，而H202可被过氧化氢酶(catalase，CAT)分解。 其中重要的机理是定位于叶绿体中的专一的抗坏血酸过氧化物酶(peroxidase，POD