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专题:地球生物学前沿论文寒武纪大爆发的因果关系张兴亮①②*,舒德干①②①西北大学地质学系大陆动力学国家重点实验室,西安710069;②西北大学早期生命研究所,西安710069*E-mail:xzhang69@收稿日期:2013-04-27;接受日期:2013-09-17;网络版发表日期:2014-05-09国家重点基础研究发展计划项目(编号:2013CB835000)、国家自然科学基金项目(批准号41272036)和教育部高等学校学科创新引智计划(编号:P201102007)资助摘要寒武纪大爆发是长期受多学科领域关注的基础前沿课题.本文从动物门类的化石首关键词寒武纪大爆发基因调控网络冈瓦纳大陆环境激发因素生态雪球效应次出现、分异演化时间、环境变化、发育基因调控网路以及生态效应等几个方面来讨论它们与寒武纪大爆发的因果关系.动物门类的化石首次出现时间主要集中在寒武纪的前三个阶(541~514Ma),体现出突发性、阶段性和不等时性.动物门类分异演化的时间,目前还存在深时分异和浅时分异的争议.控制动物发育的基因调控网络早在动物分异演化之前就已经形成,表明基因调控网络的建立是寒武纪大爆发的前提条件,但不是充分条件.因此,寒武纪大爆发需要环境激发因素.海水氧化还原条件和化学成分的变化以及营养物质的补给是最受关注的环境诱发因素.海洋生态环境内营养物质的富集通常会导致原始生产力的过剩,并不一定直接对应于动物多样性增长.埃迪卡拉纪至寒武纪过渡时期海水的持续氧化、钙和其他离子浓度的变化以及总盐度的降低可能是触发寒武纪大爆发的主要环境因素,但需要更精确的年代地层学、地球化学和动物发育生理学等数据加以验证.很多学者认为寒武纪大爆发是一种生态现象,即后生动物于寒武纪早期在生态上获得空前的成功.生态效应需要大量不同类型的动物来实现.因此,动物与动物之间以及动物与环境之间,复杂生态关系的建立也是寒武纪大爆发的结果而不是原因.不可否认,生态效应的积极反馈作用可以促进生物多样性增长.寒武纪大爆发是由环境变化突破关键约束而导致的以后生动物为主导的海洋生态系统的初次建立,通过“生态雪球”效应连锁反应得以实现.古生物学研究表明,后生动物门类在埃迪卡拉纪至寒武纪过渡时期相对较短的地质历史时限内(560~520Ma)首次大量出现,并于早寒武世快速生态扩张,形成以后生动物为主导的海洋生态系统.同时,还伴随着动物体型增大、形态复杂化和躯体骨骼化过程.这一史无前例、绝无仅有的重大生物演化事件被古生物学家Cloud称为寒武纪大爆发(1948).自19世纪30年代以来,包括WilliamBuckland(1784~1856),CharlesRobertDarwin(1809~1882)和StephenJayGould(1941~2002)等在内的许多地质学家、古生物学中文引用格式:张兴亮,舒德干.2014.寒武纪大爆发的因果关系.中国科学:地球科学,44:1155–1170英文引用格式:ZhangXL,ShuDG.2014.CausesandconsequencesoftheCambrianexplosion.ScienceChina:EarthSciences,57:930–942,doi:10.1007/s11430-013-4751-x张兴亮等:寒武纪大爆发的因果关系家和进化论学者们就对寒武纪大爆发的主题,即动物门类的起源与早期演化,给予了极大的关注(ConwayMorris,2000).寒武纪大爆发研究逐步成为多学科领域共同攻克的重大基础前沿课题.随着研究的不断深入,科学家们对寒武纪大爆发的认识日渐清晰(Shu,2008;Erwin等,2011).首先,本文将简要讨论寒武纪大爆发时期动物门类的化石首现次序和多样性增长模式,据此揭示寒武纪大爆发的本质属性和规模.随后,将从环境因素、发育基因调控网络(生物自身因素)和生态效应等三个方面重点论述寒武纪大爆发的因果关系和实现过程.考虑较广泛认为可能归入现生动物门类的化石.寒武纪的动物化石,除少数类型属于绝灭了的动物门(例如古杯动物门和古虫动物门),绝大多数可以归入现生动物门类(图1,表1).另外,虽然埃迪卡拉纪至寒武纪的遗迹化石记录也可以反映动物的早期演化,但是遗迹化石存在一虫多迹和多虫一迹的现象,据此难以确定其门类归属,因此下面的讨论不包括遗迹化石.从图1和3可以看出,动物门类在化石记录上的首次出现是相对突然的,集中在寒武系前三个阶.晚埃迪卡拉世仅出现少数门类,比较肯定的是硅质海绵动物门和软体动物门.另外,刺胞动物和栉水母动物等基础动物门类也可能在晚埃迪卡拉世就已经出现(Shu等,2014).寒武系前三个阶,动物门类的数量快速增长,新门类不断地出现.尤其是在第三阶,门类数量跳跃式增长,新出现14个动物门(图3