第2章 动物发育的一般规律.pptVIP

第一部分 概论（Introduction） 第二章 动物发育的一般规律 本章内容： 动物的发育是一个后成性过程 动物发育的基本模式 主要模式动物及其胚胎发育图 一、 动物的发育是一个后成性过程 1、预成论和后成论 预成论（preformationism，先成论）: 认为胚胎（配子）已经包含了未来成体的完整版本，发育只是一个生长和解折叠的过程（growing and unfolding ）。 在十七世纪至十八世纪，预成论是一种占优势的理论。 后成论（ epigenesis，后生论、渐成论）： 认为发育是由简单的形态逐渐细化形成包含许多种细胞类型的复杂有机体的过程。 亚里士多德（Aristoteles）曾持有后成论的观点 Kaspar Friedrich Wolff (－1767, German): 开展了鸡胚发生的解剖学观察，认为卵子中不存在胚胎，胚胎与成体不同，胚胎发育是逐渐演化的过程。再次提出了渐成论观点。 Christian Pander (1774-1865， German)：发现并鉴定了（ identified ）鸡胚三个胚层的发展命运，认为胚层之间的作用引发器官 Karl Ernst Von Baer (1792-1896， German)：延伸了Pander的结果，发现了脊索（ notochord ）和哺乳类卵子，提出Von Baer’s laws，彻底终结了预成论。 More details will be talked in chapter 22 在基本的细胞学过程和发育机制方面，动物的发育包含五个主要的相互叠合的过程：生长、细胞分裂、分化、图式形成以及形态发生。 2、生长和细胞分裂 (growth and cell division) 发育是一个生长和细胞数目增加的过程。细胞数量的增加对细胞特化、身体模式的组织、以及执行不同的功能都是必须的。 在发育的早期，细胞数量的增加并不伴随生长。正是这种分裂特征建立了基本body plan形成的结构基础。到发育的后期，生长伴随细胞分裂进行。 生长不仅由于细胞数量的增加，也由于细胞体积的增加、细胞形状的改变以及由细胞分泌物构建的细胞外结构的增长。 3、分化 ( differentiation) 细胞结构和功能特化、产生各种特定细胞类型 分化了的细胞在遗传上是等同的，但表达了不同的基因。 细胞启动表达不同基因有两种原因：在细胞分裂时承袭了不同胞质或者接受来自其他细胞和环境的信号作用。 分化过程因而有控制和保持差异基因表达的两层含义。 4、图式形成 (pattern formation) 指胚胎发育中，细胞组织、形成body plan的基本雏形、并进一步产生成体器官精细结构的过程。 图式形成过程是一个区域特化的过程 区域特化（regional specification）：细胞性质依据它们所处的位置而发生特化的过程。 在正确的位置出现正确的细胞类型的分化 相同类型的细胞组织成位置适当的结构（如在不同的身体部位出现不同形状和大小的骨骼）。 胚胎中第一个图式化的事件是轴特化（axis specification），即建立躯体的基本轴（前后、背腹轴）。原因： 母源性基因产物在细胞分裂时的分配预决定 环境因素影响胚胎自身基因表达或蛋白质活性 一旦身体主轴建立起来，通过把每个轴分为不同的发育间隔（developmental compartments），使沿着轴性分布的细胞依所在的位置不同而特化。如胚层（germ layers）的形成、体节的产生。 每个发育间隔发生特化的原因是因其被赋予相应的位置值（position value） 位置值：细胞在发育决定子的浓度梯度（morphogen gradient）中所处的位置。 发育后期，更多样化的图式形成机制包括细胞非对称分裂、位置特异性的细胞之间相互作用、侧抑制等。 5、形态发生 (morphogenesis) 身体结构和形状的创建，表现为为帮助组织和器官的成形而发生的多种细胞行为特征：细胞可能会改变自己的形状、粘着或者分散、保持体眠态或者分裂、相对于其它细胞移动、融合、甚至在一些器官发育中发生死亡。 在发育的后期，形态发生可以看作是对发育编程的反应，例如，分化了的细胞在获知自己在胚胎中的位置（被编程）后，它的行为将是建立符合其位置特征的结构； 而在发育早期，形态发生则是驱动发育编程的结构基础，例如通过把细胞组合在一起而发生诱导作用。 6、基因控制发育过程 所有发育必须的过程——细胞分裂、生长、分化、图式形成、形态发生等，最终都由蛋白质调控（直接作用或作为酶催化产生另一分子）。而蛋白质由基因编码，所以说发育在很大程度上被基因表达控制。 发育当中起重要作用的许多基因编码两种蛋白：转录因子和信号传导通路成分。转录