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 硅藻休眠孢子生活史的研究进展 Review on the life history of diatom resting spores 谢文玲，康燕玉，高亚辉 （厦门大学 生命科学学院，福建 厦门 361005） 中图分类号：Q949.27 文献标识码：A 文章编号：1000-3096(2006)09-0076-04 休眠孢子是海洋中心纲硅藻和某些淡水硅藻、羽 纹纲硅藻生活史中出现的重硅质化阶段，它通常是硅 藻在生长环境发生变化时的一种特殊的繁殖方式和 生存适应现象。硅藻这一生物学现象的发生常常影响 水域的初级生产力，并且反映生态环境某些理化条件 的变化。至今，已发现有 130 多种硅藻形成休眠孢子， 主要集中在角毛藻属（Chaetoceros ）、布氏双尾藻 （Ditylum brightwellii）、细柱藻属（Leptocylindrus）、 直链藻属（Melosira）、根管藻属（Rhizosolenia）、冠 盖藻属（Stephanopyxis）和海链藻属（Thalassiosira） 等的种类。 研究硅藻休眠孢子有多方面的意义。通过底质休 眠孢子调查，可以反映该地区浮游硅藻群落过去、现 在的分布特点以及将来可能的演替方向；对硅藻休眠 孢子萌发的季节性提示作用规律进行研究，可以为赤 潮硅藻的预警提供较为准确的现实的科学资料；多数 硅藻是海洋动物幼体的良好饵料，掌握休眠孢子形成 与萌发规律以及存活条件，将它作为硅藻的种源予以 贮存和繁殖，对海水养殖业起着良好的作用；对硅藻 休眠孢子的形态学和生态学进行研究，是硅藻分类学 和生态学知识的重要补充。 中国开展硅藻休眠孢子的研究起步较晚，且研究 工作也不多。已发表的文献资料仅局限在某些休眠孢 子的形态学和生态学等方面的研究。 作者旨在通过简述硅藻休眠孢子生活史及其环 境影响条件的研究概况，总结休眠孢子形成的各种观 点，阐明硅藻休眠孢子的生物学作用，为进一步探索 硅藻休眠孢子提供参考。 1 硅藻休眠孢子生活史 1.1 休眠孢子的形成 大多数学者认为，硅藻生活史中的休眠孢子形成 是环境压力作用的结果，而不是常规的发生过程和必 经的休眠阶段。但王团老[1]研究认为，有性的孢子形 成是硅藻有性生殖周期中必经的发生阶段，没有它， 复大孢子不能直接萌发成为原初细胞，因此，有性的 休眠孢子与母细胞复大孢子共同担负着最大细胞重 建功能。 1.1.1 休眠孢子形成途径 硅藻休眠孢子的形成一般是无性的。休眠孢子的 产生常在细胞有丝分裂之后，此时原生质向中央收 缩，形成厚壁的孢子，而在孢子上、下壳上，有时还 分泌突起和棘刺，每个细胞只产生一个休眠孢子，位 于细胞的中央或一端，有时也生成两个休眠孢子，如 刚毛根管藻（R. setigera）和一些羽纹纲硅藻。有性 方式形成的休眠孢子只在 Cerataulina bicornis、丹麦 细柱藻（L. danicus）和微小细柱藻（L. minimus）中 发现，其休眠孢子存在于复大孢子中[2,3]。紧密角管 藻（C. compacta）则以无性和有性两条途径同时形成 收稿日期：2005-01-23；修回日期：2005-06-10 基金项目：国家自然科学基金资助项目；国家重 点基础研究规划(973)项目（2001CB409701）；厦门市科技计 划项目（3502 作者简介：谢文玲（1973-），女，福建罗源人，博士研究生， 主要从事硅藻分类与生态研究，电话：0592－2184830，E-mail： wenlingxie@163.com；高亚辉，通讯作者，E-mail：gaoyh@xm 两种类型的休眠孢子[1]。 1.1.2 休眠孢子形成与营养细胞大小的关系 硅藻休眠孢子的形成与其营养细胞大小相关。有 些种类休眠孢子只能由一定大小范围内的营养细胞 产生，但皇冠角毛藻（C. diadema）、布氏双尾藻和塔 形冠盖藻（S. turris var. turris）的休眠孢子可以在任 何大小的营养细胞中产生，而较大型的细胞更有利于 休眠孢子的形成。French[4]观察到，丹麦细柱藻只有 在细胞缩小到一定大小时才能通过有性生殖形成休 眠孢子，丹麦细柱藻的小细胞不利于休眠孢子的形 成，复大孢子是其惟一适合形成休眠孢子的结构。可 见，休眠孢子形成对细胞大小具有物理选择性。 1.1.3 休眠孢子形成的原因 总的来说，诱导硅藻休眠孢子形成要求环境条件 的快速变化，诸如营养盐浓度、pH 值、光照条件、 温度以及盐度等的变化都可导致硅藻休眠孢子的形 成。不少研究表明，氮限制是引起硅藻休眠孢子形成 的最重要因素。但是，有学者研究认为，光照条件也 很重要，特别是在营养盐条件变化不明显的水域。 Peter