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脂类代谢 脂类是脂肪和类脂的总称，是一大类不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。 脂肪（甘油三酯） 磷酸甘油酯 鞘磷脂 脑苷脂 鞘脂 神经节苷脂 胆固醇及其酯 脂类物质的生理功能 ① 供能贮能。 ② 构成生物膜。 ③ 协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸。 必需脂肪酸是指机体需要，但自身不能合成，必须要靠食物提供的一些多烯脂肪酸，如亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸。 ④ 保护和保温作用。厚厚的脂肪有很好的缓冲和保温作用，比如蓝鲸和冬眠前的狗熊。 专题：甘油三酯代谢 脂类代谢的核心内容在于甘油三酯代谢 。 1.甘油三酯的分解代谢： 脂肪动员 脂肪酸的β-氧化；甘油分解 2.甘油三酯的合成代谢： 脂酰CoA从头合成；3-磷酸甘油 甘油三酯 一、甘油三酯的分解代谢（以人为例） (一) 脂肪动员： 贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏感脂肪酶（hormone sensitive tri-glyceride lipase, HSL）的催化下水解并释放出脂肪酸，供给全身各组织细胞摄取利用的过程称为脂肪动员。 激素敏感脂肪酶（HSL）是脂肪动员的关键酶。主要受共价修饰调节。 激素+膜受体→腺苷酸环化酶↑→ cAMP↑→蛋白激酶A↑→激素敏感脂肪酶（HSL，甘油三酯酶）↑→甘油三酯分解↑ 脂肪动员的基本过程 甘油三酯 ↓激素敏感脂肪酶 脂肪酸+甘油二酯 ↓甘油二酯酶 脂肪酸+甘油一酯 ↓甘油一酯酶 脂肪酸+甘油 脂肪动员的结果是生成三分子的自由脂肪酸（free fatty acid,FFA）和一分子的甘油。 甘油可在血液循环中自由转运，而脂肪酸进入血液循环后须与清蛋白结合成为复合体再转运。 脂肪动员生成的甘油主要转运至肝脏再磷酸化为3-磷酸甘油后进行代谢。 甘油的代谢： 脂肪动员生成的甘油，主要经血循环转运至肝脏进行代谢。 1．甘油在甘油磷酸激酶的催化下，磷酸化为3-磷酸甘油： ? 甘油 + ATP 3-磷酸甘油 + ADP 2．3-磷酸甘油在3-磷酸甘油脱氢酶的催化下，脱氢氧化为磷酸二羟丙酮： ? 3-磷酸甘油 + NAD+ 磷酸二羟丙酮 + NADH + H+ (二) 脂肪酸的β-氧化： 脂肪酸在体内的氧化是从羧基端β－碳原子开始的，碳链逐次断裂，每次产生一个二碳单位，即乙酰CoA。 Knoop(1904)利用在体内不易降解的苯基作为标记物连接在脂肪酸的甲基末端，然后喂狗或兔。结果发现，如果喂苯环标记的奇数碳原子脂肪酸，动物尿中的代谢物是苯甲酸；如果喂苯环标记的偶数原子脂肪酸，则尿中发现的是苯乙酸。 (1)偶数碳原子脂肪酸： 2n — 2（n—1）= 2 即苯乙酸 (1)奇数碳原子脂肪酸： ( 2n+1)—2n = 1 即苯甲酸 只有脂肪酸以β-氧化这种方式分解才会出现只有两种代谢终产物（苯甲酸和苯乙酸）的情况。其他类型都有2种以上终产物。 脂肪酸的活化 1．反应过程： (1) 活化：在线粒体外膜或内质网进行此反应过程。 ? R-COOH + HSCoA+ ATP R-CO～SCoA + AMP + PPi (2) 进入： 在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被氧化分解，此过程必须要由肉碱（肉毒碱）携带，借助于两种肉碱脂肪酰转移酶（酶Ⅰ和酶Ⅱ）催化的移换反应才能完成。其中肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的关键酶。 ? HOOC-CH2-CH（OH）-CH2-N+-（CH3）3 肉碱的分子结构 细胞溶胶中形成的脂酰CoA不能透过线粒体内膜。肉碱可以携带脂酰基进入线粒体。 脂酰CoA的转运 (3) β-氧化： β-氧化过程由四个连续的酶促反应组成：