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第一节 减数分裂 (meiosis / meiotic division)又称成熟分裂(maturation division) 是 DNA 复制一次,而细胞连续分裂两次,形成子细胞中染色体数目比亲代细胞减少一半,由2n变为 n,通过受精作用又恢复二倍体。减数分裂过程中同源染色体间发生交换,使配子的遗传多样化,增加了后代的适应性,因此减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制,同且也是物种适应环境变化不断进化的机制。在减数分裂中进行的遗传物质的交换、重组及自由组合,则构成了生物变异及多样性的基础。 第1次减数分裂 前期Ⅰ 中期Ⅰ 后期Ⅰ 末期Ⅰ 第2次减数分裂 前期Ⅱ 中期Ⅱ 后期Ⅱ 末期Ⅱ 1. 前期Ⅰ 一、第一次减数分裂 持续时间差异大,变化复杂。表现为核膨大;染色质凝集、配对、片段交换等。根据细胞形态变化特点划分为5个时期: ①细线期(leptotene) ②偶线期(zygotene) ③粗线期(pachytene) ④双线期(diplotene) ⑤终变期(diakinesis) ①细线期 ( leptotene stage ) 凝线期(synizesis) 花束期(bouquet stage) 染色质凝集 端移 念珠状染色粒出现 ②偶线期(zygotene) 凝集 联会(synapsis): 同源染色体发生配对。配对从同源染色体上的若干接触点开始,进而像拉链一样迅速扩展到整个染色体所有的同源片段。 二价体(bivalent):完全配对的同源染色体 四分体(tetrad):共有四条染色单体 联会复合体(synaptonemal complex,SC) 在联会的同源染色体之间,沿纵轴方向,所形成的一种特殊结构。主要成分是蛋白质,还包括DNA、RNA。 电镜下由三个平行部分组成: 侧生成分—位于两侧,为电子密度较高,由约宽10nm的纤维组成,主要 为蛋白质、DNA拓扑酶和组蛋白; 中 间 区 —为两侧生成分之间电子密度较低的部分,由横向排列的蛋白质 纤维组成,主要成分为非组蛋白; 中央组分—在中间区的中间由蛋白质纤维组成的一电子密集成梯状的结构。 L-C纤维 联会复合体的形成与同源染色体间的配对 在同源染色体未配对之前,组成联会复合体结构的蛋白质亚单位,从胞质进人胞核,与染色体结合后,在两姊妹染色单体之间聚合成一条侧生成分的轴心;联会开始,同源染色体彼此靠近,相应的两条侧生成分的轴心各自从其垂直方向产生细丝,即构成了联会复合体的中间区,而中央组分则可能为细丝在中央重叠、锁合所致。此外,联会复合体的形成还可能与DNA的合成有关。 起始:染色质凝集程度较低时,同源染色体 之间的接触,依赖于其特定位点上的 碱基之间的互补性配对。 进一步凝集:联会复合体逐渐形成,在这一 过程中,某些单链DNA序列及蛋白质 序列识别分子相继组合到 SC中,构 成一个有组织的网络,促使同源染色 体之间的配对完成。 联会复合体的作用 稳定二价体中同源染色体紧密的配对。 ③粗线期 pachytene 又称重组期 主要特点: 凝聚 缩短 变粗 DNA片段的交换与重组 重组小节(Recombination noduble) 核仁融合——核仁中心 生化:合成组蛋白、少量DNA合成(P-DNA) 卵母细胞可出现rDNA扩增 ④双线期(diplotene stage)又称合成期(synthesis stage) 主要特点: 联会复合体——去组装并逐渐消失 同源染色体——相互分离 交叉(chiasma) 交叉:染色体长度进一步变短,联会复合体因发生去组装而逐渐消失,紧密配对的同源染色体相互分开,而在非姊妹染色单体之间的某些部位上,可见其相互间有接触点,称为交叉(chiasma),其数目决定于物种类型及染色体长度,在人类,平均每对染色体的交叉数为2~3个。交叉的分布与重组节 有关。 重组节与染色体交换的关系:交叉与重组节在总的数量上是相等的,而在联会染色体上的分布方式两者也极为相似,突变引起交叉分布的异常,重组频率降低,可发现重组节数量减少,分布也变化。 交叉端化:随着双线期的进行,交叉开始远离着丝粒,并逐渐向染色体臂的端部移动,交叉的数目也由此减少,此现象称为交叉端化,可能与同源染色体着丝粒间存在某种排斥有关。 持续的时间长:人卵母细胞的双线期50年 ⑤终变期(diakinesis stage) 又称再凝集期(recondensation stage) 主要特点: 染色体变成紧密凝集状态;大多数核仁消失,
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