植物抗冻生理.pptVIP

4. SH基假说 Levitt（1962,1970）认为冻害是由于原生质蛋白质之间的SH基氧化而成为二硫键，造成不可逆的凝聚之故。 低温使原生质蛋白质发生可逆变性，暴露出SH基。 细胞的冰冻脱水导致蛋白质分子间的距离减小，使SH基氧化成S－S键 二硫键的形成可以在二个蛋白质分子间的SH基上，也可以发生在一个蛋白质的SH基与另一个蛋白质分子的S－S发生交换。 5　活性氧损伤 　 Depletion of glutathione after freezing non-acclimated and acclimated alfalfa plants to different temperatures 第四节　植物的抗冻性 抗冻性 耐冻性 避冻性 避结冰 避结冰温度 （耐胞内结冰） 耐胞外结冰 避胞内结冰 避任何形式结冰 缺少可冻水 过冷 避结冰脱水 耐结冰脱水 From Levitt, 1980 一　回避环境低温 结构上的隔离 如树干的形成层细胞受树皮的保护，休眠芽受外部鳞片的隔离保护。 呼吸放热 植物组织通过呼吸放热而使体温高于外界环境。当然这是以大量消耗贮藏物为代价的，不利于植物越冬后的存活。 结冰放热 结冰放热在短时间内可维持体温高于空气，但这对抗冻无多大意义。 二　回避结冰 缺少可冻水 这种抗冻方式只有那些能忍耐极度脱水胁迫的器官才有，如种子或经过抗寒锻炼的某些干芽不含可冻水，因此不会结冰。 保持过冷态 柑桔果实：－5℃，马铃薯叶片：－8 ℃ 木射线薄壁细胞：－8~－47 ℃ 附：维持过冷态的条件： 细胞较小 无成核作用所需的细胞间隙或间隙太小，不能发生胞外结冰 含水量低 细胞在结构上有某种屏障，以拒绝外来成核体的侵入。如木射线细胞胞壁坚固，含木质素高达31%。 缺少内生成核体 维持静止　 三　回避细胞内结冰 胞内结冰是植物对冰冻胁迫的直接致死性胁变，植物要在冰冻胁迫下逃生，必须避免胞内结冰。一般避免胞内结冰，就要使冰晶先在胞间形成，从而降低胞内水的冰点。 要求： 环境温度下降不快 细胞具有较大的比表面积 细胞膜具有较高的透水性 细胞具有较高的溶质含量 四　耐细胞外结冰 耐细胞外结冰就是忍耐胞外结冰引起的脱水胁变。 避脱水胁变 抗寒的植物细胞中积累了大量溶质因此在冰点下降的同时增加了保水能力。 耐脱水胁变 经抗寒锻炼后，植物的耐脱水能力升高，如松针在锻炼期间冰点逐渐降低，致死温度可由－10 ℃下降到－40 ℃，而于此同时结冰水量由84.5%升到95.7%，而未冻水量明显下降。 植物抗冻生理 第一节　植物的过冷与结冰 一　植物的过冷现象 　　supercooling: 水或溶液的温度降至其冰点而仍不结冰的现象称为过冷。 　　过冷的溶液形成冰之前所达到的最低温度，称为过冷点(supercooling point)。 Figure 1. Cooling curve for a solution of pure water ? 水与溶液的过冷点与水所处的状态有关 飘浮于空气中的微小水滴：＜－20℃ 直径为100μm的水滴：＜－30 ℃ 直径为10μm的水滴：＜－40 ℃ 植物体内的水分，大多数在－1～－2 ℃结冰，而有的植物组织，过冷点可达－15 ℃，松树的叶芽和苹果树的花芽中的水甚至达到－40 ℃仍保持稳定，这称为深过冷（deep supercooling），深过冷的最低记录为木质部的－47 ℃ 。 溶液维持过冷而不结冰的原因是缺乏冰核（成核体ice nucleation site） 成核体可以是： 尘埃或其它异质微小体 水分子本身凝集成的同质微小体如冰 或达到一定温度后，即使没有成核体也可结冰，没有成核体的纯水的过冷点最低可达－38 ℃ 细胞外结冰的进程 就枝条各叶片而言，细胞外结冰首先是从大的导管开始的，这一方面是因为导管中的溶液较稀，冰点较高，另一方面是因为导管的直径大，比起细胞和细胞间隙来，不易维持过冷态。因此，细胞间结冰往往是由导管中的少数冰晶核引起的，然后沿导管以很快的速度进展到枝条的各个部分甚至整个植物体。 细胞外结冰的扩展，仅仅只能沿着活细胞以外的细胞间隙进行，通常不能进入植物细胞，因为细胞壁、特别是细胞质膜对于冰晶的入侵具有屏敝作用。 细胞壁上面的微小毛细管直径小于0.1μm，其中的水极易过冷而不结冰，除非细胞外的冰晶极小而插入壁孔。 细胞膜的脂质特性及其致密的结构更不易冰晶透过，除非快速结冰时形成的微小的冰晶穿过质膜而造成细胞内结冰。 附：细胞壁和质膜为何不易结冰： 在胞外结冰开始后，由于冰表面水势下降，胞内水分便可通过质膜扩散到细胞间隙，供该处冰晶生长。随着温度的持续下降，细胞内的可冻水逐渐迁移到胞外，直至胞内外的水势达到平衡。这样胞内由于水分减少而原生质变浓，冰点进一步下降，一般不会再结冰。 如果