第二章 生殖细胞发生.pptVIP

* * 进行有性生殖的高等动物，通过生殖细胞（germ cell）分化和发育，产生配子（gamete）, 雌雄配子结合成合子（zygote）,合子经过一系列复杂的发育过程产生具有体细胞（somatic cell）和生殖细胞的多细胞个体。 第二章 生殖细胞发生 §1 The origin and differentiation of germ cell 生殖细胞的起源与分化 生殖细胞来源于它的前体——原生殖细胞（primordial germ cells, PGCs）. PGCs以一定的方式迁移到发育中的生殖腺原基（genital anlage）——生殖嵴（genital ridge）才能分化为生殖细胞。 有些动物的卵母细胞中有可识别的生殖质（germ plasm），它是由RNA和蛋白质组成的有一定形态结构的胞质。在胚胎发育中，获得生殖质的细胞将来分化为生殖细胞。 一、生殖质与生殖细胞的分化 1 线虫 (C. elegans) 线虫的P颗粒均匀分布于未受精卵卵质中，受精后集中位于预定胚胎的后部。第一次卵裂形成一个AB细胞和一个含有P颗粒的P1细胞。 雌原核 雄原核 A P 雌雄原核 P颗粒 AB细胞 P1细胞 线虫卵裂时，P颗粒和PIE-1蛋白全部分配到P细胞中，由P4细胞产生全部生殖细胞。PIE-1蛋白由Pie-1基因编码，与生殖干细胞的特性维持有关。 P0 P1 P2 P3 P4 AB EMS C D 体细胞 体细胞 体细胞 体细胞 生殖细胞 P4是原生殖细胞 2 果蝇 果蝇原生殖细胞最早发现于受精后约90分钟，它们位于胚胎后端，含有特殊的极质颗粒。 如果用紫外线照射受精卵，破坏集中于后端胞质中生殖质，在以后的发育中将没有生殖细胞分化。 紫外线照射 极质 没有生殖细胞分化 个体不育 研究表明，有8个母体效应基因（maternal-effect gene）的表达对果蝇生殖质的形成具有重要作用，其中 oskar 基因至关重要。 oskar mRNA定位于卵子的后极。 P Y 产生有功能 的生殖细胞 Y 移植P基因型果蝇受精卵极质到Y型早期胚胎的前端，可使Y型胚胎前端细胞分化为原生殖细胞。再移植这些原生殖细胞到另一Y型早期胚胎后端，它们能发育成功能性配子。 3 爪蟾 通过紫外线照射和植物极胞质移植等实验表明，爪蟾的生殖质位于受精卵的植物极。在胚胎发育过程中，获得生殖质的少数分裂球发育为原生殖细胞。 4 哺乳动物 还没有证据表明哺乳动物受精卵中含有生殖质。在小鼠的研究表明，生殖细胞的发生涉及细胞之间的相互作用。将胚胎干细胞注射入早期囊胚的内细胞团，既可产生体细胞，也能产生生殖细胞。 小鼠原生殖细胞最早发现于受精后7.25天，位于原条后部。 原生殖细胞即PGCs分化产生后，一方面增殖增加数量，一方面向发育中的生殖嵴迁移，并在进入生殖嵴后继续增殖和分化。 二、原生殖细胞的迁移 原始生殖腺有向卵巢方向分化的自然趋势。 若原始生殖细胞及生殖嵴细胞膜表面均具有组织相容性抗原（histocompatibility Y antigen，H-Y抗原）时，原始生殖腺向睾丸方向发育。 一般情况下，性染色体为XY的体细胞胞膜上有H-Y抗原，而性染色体为XX的体细胞胞膜上则无H-Y抗原，故具有Y性染色体的体细胞，对未分化生殖腺向睾丸方向分化起决定性作用。 人睾丸和卵巢的分化 三、生殖细胞定向分化的决定 两种决定：（1）PGCs发育为精子还是卵子；（2）维持干细胞状态和分化为配子 生殖腺内微环境决定PGCs发育为精子还是卵子。 Humphreg睾丸组织移入卵巢实验（20世纪30年代）。 雌雄同体动物的转决定。 性逆转现象。 秀丽新小杆线虫（C. elegans）生殖腺末端的远端细胞决定生殖干细胞的维持与分化。靠近它的干细胞进行有丝分裂。 第二节 精子发生 §2 spermatogenesis 一、雄性生殖系统 睾丸、生殖管道、附属腺、外生殖器 1 睾 丸 白膜→小叶间隔 睾丸小叶 每个小叶含生精小管（曲精小管） 生精小管之间的CT为睾丸间质 睾丸与附睾结构模式图 生精小管 生精小管结构模式图 支持细胞 支持细胞结构模式 1.生精细胞 精原C 初级精母C 次级精母C 精子C 精子 精子发生 2 精子的结构 蝌蚪状，分头、尾两部分。头部主要结构是细胞核和