第一章 植物的水分代谢(3,4节)[1].pptVIP

（三）气孔(guard cell)运动 植物如何以最小量的水分散失获得最大的CO2同化量。这一过程可以通过气孔运动调节来完成。 气孔的开关运动实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动。而保卫细胞的膨压变化是水分进、出保卫细胞的结果。 水分进出细胞 膨压变化 气孔开关 水势 保卫细胞膨压 气孔的开闭 形态结构 生理生化特性 双子叶植物的保卫细胞呈新月状，在靠近气孔的一侧细胞壁较厚，其余部分的细胞壁较薄。 吸水时外测膨胀，将气孔拉开。 禾本科植物的保卫细胞呈哑铃状，中间壁较厚，两头壁较薄。 吸水时两头膨胀，将中间气孔拉开。 1.气孔的形态结构 是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢 ？ 水势变化！ 造成保卫细胞吸水的原因（降低水势）， 至少有三种可能性： 1、降低渗透势 ：保卫细胞通过渗透作用向周围细胞吸水，使其膨胀。 2、降低压力势：降低保卫细胞壁伸展的阻力，就会使细胞壁对原生质的压力减少，降低压力势，使细胞吸更多的水。 3、提高环境水势：与保卫细胞相邻的表皮细胞失水收缩也会减少对保卫细胞的压力，使其吸收更多的水。 研究证明，渗透势的变化是气孔开关的主要原因。 问题： 为什么保卫细胞的渗透势能够随环境变化而降低或升高？ 答：这与保卫细胞的生理生化特性有关。 气孔运动与保卫细胞的生理生化特性有关： 有全套细胞器，可以进行正常代谢活动； 有叶绿体，可以进行光合作用； 有光合作用全套的酶，在光下能进行光合作用, 形成淀粉；淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反； 与周围的表皮细胞间有大量的胞间连丝连接，有利于物质交流； 保卫细胞中有淀粉磷酸化酶。 以上特性与保卫细胞的开关运动有关。 体积小，少量的物质增加即可引起渗透势的降低； 2. 保卫细胞的生理生化特性 （四）气孔运动的机理 1. 蓝光信号对气孔运动的调控 （1）光下，保卫细胞促进光合作用，合成糖，降低保卫细胞水势，吸水，引起气孔开放。 （2）保卫细胞膜上有光信号受体（篮光受体），蓝光通过光受体可以直接激活H＋－ATP酶； （教材实验举例） 保卫细胞光合磷酸化合成ATP，可以激活H+-ATP酶（质子泵）； ATP酶活性的升高引起H＋外排和K＋的吸收（K＋通道），以及有机物质积累，导致保卫细胞渗透势降低，吸水膨胀，气孔张开。 光可以通过两个不同的过程来影响气孔的运动 ： 新教材增加新内容 图1-10 在饱和红光的基础上增加低通量的蓝光对气孔开放的影响 图1-11蓝光刺激蚕豆保卫细胞原生质体引起介质酸化 证明：蓝光对质膜上H+-ATP酶的活性诱导和它对气孔开放的诱导直接相关 。 2. K＋与气孔运动 光下，保卫细胞利用光合磷酸化形成的ATP不断推动H＋- ATP酶（ K＋/H＋离子泵）做功，将H＋从保卫细胞内排到细胞外，使保卫细胞内pH值升高、电势降低，使膜外的pH值下降、电势升高，建立跨膜的质子电动势。这种跨膜的质子电动势驱动保卫细胞外面K＋通过质膜上的内向K＋通道进入保卫细胞，这是一种K＋的主动运输机制。 在K＋进入保卫细胞的同时，还伴随着等量负电荷的Cl－进入，进一步降低了保卫细胞的水势，促进吸水使气孔张开。Cl－是通过Cl－/K＋ 共转运载体进入保卫细胞的。 H＋从何处来 ？ 苹果酸 苹果酸的产生与H＋来源： （1）保卫细胞中存在着PEP羧化酶和淀粉磷酸化酶，前者的最适pH为8.0－8.5，而后者在pH 6.1－7.3时促进淀粉水解成磷酸葡萄糖。 （2）光下，H+- ATP酶将H+从保卫细胞内泵到胞外，以及保卫细胞光合作用对 CO2的利用都导致胞内pH升高，活化了细胞中的淀粉磷酸化酶，导致淀粉水解成磷酸葡萄糖。 淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)，在不同pH下作用方向不同的结果。即： 淀粉＋Pi 淀粉磷酸化酶 葡萄糖 pH值升高 pH值降低 保卫细胞内糖浓度增高，水势下降，吸水，气孔张开。 （2）光下，保卫细胞中的pH进一步升高，当pH上升至8.0－8.5时，PEP羧化酶的活性增高，催化PEP与CO2反应，形成草酰乙酸，后者在苹果酸脱氢酶作用下变成苹果酸，苹果酸解离成酸根和2个H＋，在H＋/K＋离子泵的驱动下，H＋与K＋进行交换，促使气孔开放。 同时，葡萄糖经糖酵解途径（呼吸）转变磷酸烯醇式丙酮酸PEP。 PEP + HCO -3 草酰乙酸 + 磷酸 草酰乙酸 + NADPH（或NADH） 苹果酸 + NADP+ PEP羧化酶 苹果酸还原酶 苹果酸根离子则进入保卫细胞的液泡内，和Cl－共同与进来的K＋保持电化学的平