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第六章 植物必需的微量营养元素 除了大量和中量营养元素之外，植物还需要铁、硼、锌、钼、锰、铜、氯和 镍等微量营养元素。它们在植物中的含量虽属痕量，但是不可缺少，否则植物的 生长发育就会受到严重抑制，甚至会死亡。 近年来，由于氮、磷等化肥的大量施用，作物高产品种的使用，单位面积产 量的不断提高造成各种营养元素从土壤中流失等，使某些土壤对一种或几种微量 元素的供求矛盾愈来愈明显。但如果微量元素供应过多，又容易造成作物受害和 环境污染。随着科学技术的发展，农产品中微量元素贫乏或过多对人类和动物的 健康（表6-1）、生态环境的影响已逐步为人们所认识和重视。目前对植物微量 元素营养的研究，已成为植物营养学、医学、营养学、兽医学、饲料学等重要组 成部分。 第一节 铁 一、植物体中铁的含量和分布 植物体内全铁含量（以干重计）为25~500 rng/kg或以上。其中，桃、杏、 李，苹果、柑橘等果树及豆科植物（特别是黑豆）、高粱、菠菜、莴苣、甘蓝等 含铁较多。 一般而言，植物体中8096左右的铁存在于迅速生长的叶片的叶绿体中，其 余20％存在于细胞质和含铁硫蛋白的细胞器中。植物体内大部分铁是以Fe3 +的 形态存在。在缺铁条件下，叶绿体内铁的分布发生变化，片层内的铁含量增加而 基质中的铁含量降低。供铁正常的情况下，植物体内12%~23%的铁以植物铁 蛋白(phytoferritin)的形式储存在质粒的基质中。植物铁蛋白是晶体状蛋白复 合物，由一个蛋白质外壳和壳内5000个以上的Fe3+组成，其分子式为（FeO· OH)8·（FeO·OPO3H2）。在黑暗中生长的植物，叶部植物铁蛋白的含量较高，可 达总铁量的50％以上，但在正常光照条件下生长的绿叶中，植物铁蛋白的含量 较低。植物铁蛋白不仅存在于质粒和叶绿体中，而且还存在于木质部和韧皮部汁 液中。此外，在种子中，特别是在豆科作物的种子中植物铁蛋白含量较高。在种 子萌发时，植物铁蛋白被催化分解，释放出Fe2+供种子生长发育。豆科作物根 瘤中的植物铁蛋白在根瘤生长初期血红蛋白的合成和根瘤衰老期血红蛋白的降解 过程中，分别起铁储存体和铁供体的作用。 二、植物对铁的吸收和运输 土壤含铁量很高，但在好气条件下，土壤中绝大部分铁化合物较难溶解 (pH＝7时Fe3 +溶解度为10-17 mol/L)，对植物的有效性很低；土壤中可溶性的 铁大部分为有效性较低的Fe3 +。只是在淹水还原条件下，形成Fe2 +，其溶解度 剧增(pH =7时Fe2 +溶解度为10-4 mol/L)，对植物的有效性也大大增加。在酸 性条件下，铁的溶解度也会大幅度提高，往往造成铁毒而使作物受害。 目前对植物吸收铁的过程尚未完全弄清。已有的研究表明，植物对铁的吸收 有两种不同的途径。途径Ⅰ(strategyⅠ）适用于双子叶植物和除禾本科植物以 外的单子叶植物，而途径Ⅱ（strategyⅡ）则在禾本科植物上适用（Marschner 1995）。 （一）途径Ⅰ 途径Ⅰ的植物主要通过螯合剂将Fe3 +还原为Fe2 +，再通过根系细胞膜上特 异的Fe2 +转运子或一些通用的阳离子转运子将Fe2 +吸收进入体内（图6-1）。 缺铁能够诱导途径I植物通过如下一些生理生化变化提高对铁的吸收： 1)提高根表皮细胞膜上Fe3 +还原酶的活性，将Fe3 +合物中的Fe3 +还原 为Fe2 +，并将这些Fe2 +聚积到根细胞膜的表面。 2)诱导根细胞膜上的Fe2 +转运子表达，从而促进植物对Fe2 +的吸收。 3)提高根细胞膜上H+ -ATP酶的活性和根系分泌H+的能力，从而酸化根 际土壤，提高铁的有效性。 4)增强对柠檬酸、苹果酸等Fe3 +合剂的分泌，增加根际土壤中可溶性 Fe3 +的浓度。 根系还原能力的高低对途径Ⅰ植物铁吸收效率有较大影响。例如，两个大豆 品种，HA和PI。在石灰性土壤上，HA生长正常，而PI叶片发生缺绿症，长势 很差(Landsberg 1989)。利用放射性55Fe做营养液栽培试验证明，HA根系吸 收铁的能力较强，而PI根吸铁能力较差。从将根培养在铁氰化钾和氯化铁的溶 液中所测得的根系还原力来看，HA品种的根，可将氯化铁还原为亚铁，然后与 铁氰化钾反应，生成蓝色的铁氰化亚铁（反应式6.1）： HA根系的还原力强，在6h后根毛就被染成蓝色，8h后，溶液也转变为蓝 色。为了进一步证明根系还原力与铁吸收效率的关系，设计了如下的嫁接试验： 用HA品种作为砧木、PI品种作为接穗和利用PI作为砧木、HA作接穗分别进 行嫁接，然后又同时栽培在石灰性土壤中，前者生长正常，后者明显发生缺铁失 绿症。可见，根系还原力强的品种能适应在石灰性土