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古生物学-笔石
概述 Introduction 笔石是已经绝灭的群体海生动物,由于压扁的笔石化石象描绘在岩石层面上的象形文字,故得此名。笔石群体的外骨骼由许多个体组成,其成分为几丁质。 概述 笔石体最初都由一个圆锥形的胎管生出,胎管出芽生出第一个胞管,许多胞管接连生长,排成一条,构成一个笔石柱,再由一个或多个笔石枝构成一个笔石体。有时多数笔石体聚生在一个浮胞上,形成一个综合体,称为笔石簇。 概述 根据化石产状,含笔石岩层性质,与其共生生物的类别以及笔石本身的骨骼构造,推知部分笔石营底栖固着生活,如大多数的树形笔石,有固定的茎、根等构造,且分布区域性强;另一部分笔石营漂浮生活,如正笔石具有线管(丝状体),以此附着于浮胞或挂在漂浮的物体上,并且化石分布广泛,都是营漂浮生活的证明。 概述 笔石化石全世界各洲均有发现,其地史分布自中寒武世至早石炭世,正笔石目在奥陶、志留两纪达到极盛,至早泥盆世绝灭,演化迅速,地理分布广,成为奥陶纪、志留纪、早泥盆世的标准化石之一,很多属种作为世界范围的地层对比。 笔石的骨骼构造 1.胎管(sicula) 为第一个个体所分泌的圆锥形外壳,是笔石体生长发育的基础。可分为二部分、近尖端部分叫基胎管(prosicula),近口端部分叫亚胎管(metasicula)。基胎管上常具螺旋状纹,亚胎管上常具与口缘近平行的环状生长线。 笔石的骨骼构造 在亚胎管的一侧由管壁中生出一条直的胎管刺;另一侧常因胎管口缘延伸形成口刺,自基胎管沿反口方向伸出长而纤细的线状管,称为线管(丝状体),这主要起附着作用,但在正笔石目不少属中,因包裹在笔石体中的线管硬化形成成中轴,一般硬直。 笔石的骨骼构造 2.胞管 笔石体的第一个胞管由胎管侧面的一个小孔出芽生出,树形笔石目该小孔位于基胎管上,并由此长出第一个胞管。树形笔石目有三种类型的胞管,正胞、副胞和茎胞,三者同由前一茎胞生出,新生成的茎胞又出芽长出后面的三个胞管,如此连续规则地发育而组成笔石枝。 笔石的骨骼构造 正胞大、副胞小,茎胞不向外开口,在茎胞中生有几丁质的茎系。正笔石目只有正胞,但胞管形态多样,有直管状的、不同程度的内弯和不同程度的外弯。早奥陶世的中国笔石科,胞管发生褶皱,有的褶皱限于胞管始部形成背褶,有的在胞管末部形成腹褶,也有的属在背腹两侧都有褶皱。 笔石的骨骼构造 3.笔石枝 胞管组成笔石枝。在一个笔石枝上,胞管口所在的一侧为腹侧,与之相反的一侧为背侧。正笔石目在笔石枝背部许多胞管的始端互相连通的部分,称共通沟。相当于树形笔石目贯通的茎胞。笔石枝可形成分枝,有两种方式,正分枝和侧分枝。正分枝两枝的方向与原来枝之间所夹角度相等,互相对称;侧分枝则一枝沿原来枝方向生长,另一枝从侧旁生出,因而有主枝和侧枝的区别。 笔石的骨骼构造 正笔石目笔石枝的生长方向各有不同,以胎管尖端向上,口部向下为准,分以下几种形式,下垂式、下斜式、下曲式、平伸式、上斜式、上曲式和上攀式。凡下垂式、下斜式和下曲式的笔石体,笔石枝彼此以腹侧相向;凡上斜式和上曲式笔石体,则以背侧相向。 笔石的骨骼构造 笔石柱上胞管的排列可分为单列式、双列式和四列式。个别还有三列式。对笔石和单笔石为单列式。心笔石和栅笔石单枝上皆有两排胞管,称为双列式。这些笔石胞管列数一样,但发育方式却截然不同。 五、笔石动物分类 笔石动物可分为五个目:树形笔石目;管笔石目;腔笔石目;茎笔石目;和正笔石目。其中树形笔石目和正笔石目化石丰富,着重介绍,其它三目化石稀少,从略。 (一)树形笔石目 笔石体树状或丛状,一般为固着生活,少数为漂浮生活。具有三种胞管,即茎胞管、正胞管和副胞管,茎胞中具几丁质的茎系。第一胞管生自基胎管。笔石分枝很多,规则(均分)或不规则,枝间有时具有连接物称为横靶。胎管上常有类根构造。中寒武世至早石炭世。 (二)正笔石目 笔石体具浮胞或固着于其它浮游物体上面,由定数的笔石枝组成。笔石枝下垂至上攀生长,胞管单列,双列或四列,仅有一种胞管,即正胞。胞管由亚胎管一侧出芽生长(绝大部分)。早奥陶世至早泥盆世。正笔石目依据中轴的有无及发育特点,分为三个亚目:无轴亚目、隐轴亚目及有轴亚目,亚目之下又根据笔石体的分枝及枝数,发育方式,胞管的形态等分为若干科。 (三)反称笔石目 浮游生活,笔石体分枝方式为正分枝,具二到四个原始枝,分枝多达九级,有的具侧分枝;笔石枝下垂至平伸;正胞管发育,副胞管萎缩或者消失。该类笔石是介于树形笔石目和正笔石目之间的过渡类型。 早奥陶世,少数见于晚奥陶世 六、笔石动物的演化及演化阶段 由于笔石动物已经灭绝,形体小,因而研究其演化困难较多。目前仅正笔石目的演化研究较详。 正笔石目在其演化过程中,经历了四次主要的变化。无轴正笔石的发生;隐轴正笔石的出现;有轴
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