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第五章 能量与代谢生命个体具有复杂结构是一个事实，但是生命现象为什么可以违反热力学第二定律，在生命形成过程中，熵（乱度）不增反减 ! 那是因为生物体可以不断从外界得到能量，用来维持体内复杂之结构，同时释放出热到环境中，使 周遭环境中的乱度增大，因此生物体内外整体的乱度仍然是增加的。地球上的生命起始于「温暖的小池塘」，池塘 内浓缩的有机分子是经由火山爆发、陨石、闪电的能量而产生，但是当地球温度逐渐冷却，有机分子不再产生且将 消耗殆尽之时，生物即得自行设法从外界取得能量。所以，有些原始的单细胞生物演化出具有光合作用的能力，透 过吸收阳光来产生维持个体存活的能量。其它自己不能制造能量的生物，则靠补食「他人」来获取能量。 维持生命运作的复杂结构必须不时更新，因为运作中的机器总会受损或是出错，为了避免错误的累积，及平衡修补 的效率，以确保生命正确的运作，新陈代谢是必要的；不断把旧的物质分解并制造新的材料，或是把外界复杂的「 食物」分解成简单的分子，同时释放身体可以运用的能量。目前地球上大部分的生物都以葡萄糖作为主要能量的来 源，一莫耳葡萄糖氧化燃烧产生二氧化碳和水，可以放出686仟卡的能量。如此巨大的能量如果一次放出，细胞会 被热死而无福消受。因此葡萄糖在体内是逐步分解，能量是一点一点慢慢释放出来的，这个过程称为糖解作用（ glycolysis）。 不论新陈代谢或是糖解作用，都包含了许多不同的化学反应连串在一起。但是一般化学反应往往需要在高温高压下 才能进行（想想化学工厂！），但是在细胞内的化学反应都必须在常温常压下进行，所以需要有非常好的催化剂来 催化反应的进行。酵素就是细胞里负责让化学反应可以在常温常压下进行的催化剂。酵素是一种蛋白质，它对细胞 内化学反应的作用是降低反应进行所需要的活化能、提高反应速率、改变反应路径，让反应容易发生。酵素催化化 学反应的能力称为酵素的活性。每一种酵素只会催化一种特定的化学反应。这种性质我们称为酵素的特异性。酵素 活性的高低与它对化学反应的特异性对于我们了解生命现象的运作非常重要。以下我们将探讨酵素如何催化化学反 应进行的一些基本性质。 酵素活性与受质浓度 酵素催化一个化学反应，首先，酵素（E）必须与这个化学反应的反应 物（又称为酵素的受质）（S）结合成为酵素-受质的复合体（ES），然 后受质在这个复合体中转变为产物（P）。受质与酵素结合成为复合体 是一个平衡反应，而酵素-受质的复合体转成酵素和产物则是一个不可 逆的反应。 其中，k1、k -1和k2为各别反应的速率常数。(请按右图动画)当平衡到达稳定状态(steady state)时，ES的生成速率等于它分解速率， 即ES浓度维持恒定。所以单位时间内ES浓度的变化等于0： d[ES]/dt =k1[E][S]－k -1[ES]－k2[ES] =0（式一）而[E]=[Etotal]－[ES]（式二）（没有和受质结合的酵素等于所有酵素减去那些已经和受质结合的酵素） 将式二代入式一，就会得到下列式子： k1([Etotal]－[ES])[S]－k -1[ES]－k2[ES] =0（式三）?将式三稍加整理，就得到式四： k1[Etotal][S]－[ES](k1[S]＋k -1＋k2) =0（式四）?所以[ES] =k1[Etotal][S]/(k1[S]＋k -1＋k2) 式子右边的分子与分母各除上k1 =[Etotal][S]/{[S]＋(k -1＋k2)/k1}（式五）由于酵素的活性是催化化学反应的速率（V），等于单位时间里产物的生产量，也可以用ES之分解速率来表示： V=d[P]/dt=k2[ES]（式六） 当所有的酵素（Etotal）都和受质结合在一起，表示这时候酵素催化的反应速率到最大（Vmax）： Vmax=k2[Etotal] 式五中的Km=(k2+k -1)/k1 ，是一个常数称为Michaelis-Menten常数，代表酵素与受质之间的亲和力。 将式五代入式六中： d[P]/dt=V=k2[ES] = k2[Etotal][S]/{[S]＋(k -1＋k2)/k1} =Vmax[S]/{[S]＋(k -1＋k2)/k1} =Vmax[S]/([S]＋km) 这就是Michaelis-Menten方程式，它可以定量描述反应速率与受质浓度之间的关系。当酵素浓度一定时，反应速率会随着受质浓度的增加而增大，但当酵素与受质的结合到达饱和时，就到达最大反应速率（Vmax），此时，即使增加受质浓度也无法增加反应速率。 当V=1/2 Vmax时， 1/2 Vmax= Vmax[S]/([S]＋km) 1/2 Vmax[S]＋1/2 Vmax(km) =Vmax[S] 1/2 Vmax (km)= (Vmax－1/2 Vmax)[S] =1/2 Vm