第四讲果实成熟PPT.ppt

三　细胞壁水解酶与果实软化 细胞壁组成成分,结构 细胞壁合成，生长与功能 细胞壁相关水解酶与果实软化 细胞壁组成成分,结构与特性(1) 细胞壁的组成成分 构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等.细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成 . 纤维素 是β—(1，4)无分枝多聚葡萄糖。对细胞壁的延展性起主导作用。多条纤维素链靠分子内氢键构成微纤丝，在细胞壁上与半纤维素构成网络结构。 果胶 是一组多糖类物质，存在于初生细胞壁和细胞间隙中。 果胶分子是由α—(1—4)连接的D—半乳糖醛酸组成． 分为果胶酸、果胶和原果胶 果胶酸(pectic acid) 由约100个半乳糖醛酸通过α-1，4-键连接而成的直链。 水溶性，很容易与钙起作用生成果胶酸钙。它主要存在于中层中. 果胶(pectin) 果胶是半乳糖醛酸酯和少量半乳糖醛酸通过α-1，4-糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量在25 000～50 000之间，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。 果胶能溶于水，存在于中层和初生壁中，在细胞质或液泡中也有存在。 原果胶(protopectin) 分子量比果胶酸和果胶大，主要存在于初生壁中， 不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下可转变为可溶性的果胶。 细胞壁结构蛋白 富烃脯氨酸蛋白（hydroxy-proline-rich glycoprotein,HRGP） 富脯氨酸蛋白（proline-rich protein,PRP ） 富甘氨酸蛋白（ glycine-rich-protein,GRP ） 伸展蛋白（extensin） 初生壁的“经纬”模型 初生壁是由两个交联在一起的多聚物——纤维素的微纤丝和穿过微纤丝的伸展素网络交织而成，悬在亲水果胶——半纤维素胶体中。 在这个交织结构中，微纤丝是经(warp)，平行于壁的平面排列；而伸展素“纬”(weft)，垂直于壁的平面排列. ２, 细胞壁合成，生长与功能（１）　合成与生长 合成细胞壁的场所在内质网和高尔基体 所合成的壁成分运输:由高尔基体分泌小泡运输，小泡运至质膜并与膜融合，小泡中成壁物质被释放至壁中。 成壁物质的合成过程受核基因控制，并能被IAA等激素诱导. （２）, 细胞壁的功能 维持细胞形状，控制细胞生长 物质运输与信息传递 防御与抗性 ３．细胞壁相关水解酶与果实软化（１）　种类 参与果胶与纤维素,半纤维素降解的酶类主要有 多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,PG), 果胶甲基酯酶(pectinesterase, PE 或pectin methylesterase PME), 木葡聚糖内糖基转移酶(xyloglucan endotransglycosylase, XET), β-半乳糖苷酶(β-galactosidase), 纤维素酶(cellulase), 扩展蛋白(expansin)等. PG ?PG位于细胞壁上,主要负责催化果胶降解 可将果实细胞壁中多聚半乳糖醛酸酶降解为半乳糖醛酸，使细胞壁结构解体，导致果实软化 . ? 证据： 果实软化速度与PG活性正相关. PG可引起细胞壁降解 不能正常软化的番茄果实突变体中PG活性缺失或微量. 未成熟的绿果中检测不出PG活性. 目前已从桃、猕猴桃、苹果、西洋梨、沙梨、鳄梨、等植物中克隆到PG的编码基因。 PE 其存在没有组织特异性. 作用: 对细胞壁中高度甲酯化的多聚半乳糖醛酸进行去酯化作用,脱去半乳糖醛酸羧基上的甲氧基,从而使多聚半乳糖醛酸链易于被PG降解. 果实成熟是指果实在发育后期阶段生理生化变化的总和,并通过果实从外观到内部发生了一系列变化使果实达到可食状态成为有价值的农业商品. 呼吸跃变与乙烯释放 果实成熟过程的时色、香、味变化 细胞壁水解酶与果实软化 遗传工程在果实成熟中的应用 一、呼吸跃变(respiratory climacteric) 果实在成熟过程中,部分果实的呼吸速率最初较低,至成熟末期突然升高而后下降的现象. 果实成熟过程中的呼吸速率变化 (1) 呼吸跃变型果实： 果实呼吸跃变是果实成熟与衰老之间不可逆变化的分界线. 一般果实在达到呼吸跃变高峰时其鲜食品质最佳,其后迅速下降. 跃变型果实 跃变型果实生长在到达呼吸高峰时果实生长已处于平稳阶段. (2) 非跃变型果实： 这类果实在成熟期不发生呼吸跃变现象；又可将这类果实分为呼吸渐减型和呼吸后期上升型。 呼吸渐减型：指果实在成熟期，呼吸强度一直在稳定地下降着，其间没有明显的上升阶段，包括柑桔、葡萄、樱桃等。 呼吸后期上升型: 在果实