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第九章：脂类的代谢 第九章：脂类的代谢lipid metabolism §1 脂类的酶促水解 §1 脂类的酶促水解 脂肪大量存储在动物体内和植物种子及果实中。 每克脂肪分解氧化时可提供比每克糖和蛋白质更多的能量。 脂类首先在动物小肠内经各种脂类水解酶消化水解，脂肪在各种脂酶的作用下降解生成甘油和脂肪酸， 再进入中间代谢。 §1 脂类的酶促水解 *脂肪酶: 广泛存在于动植物和微生物体内,它催化脂肪逐步水解产生脂肪酸和甘油。 磷脂酶对磷脂分子不同部位进行水解。 §2 脂肪的分解代谢 （一）甘油的氧化 （一）甘油的氧化 （二）脂肪酸的β-氧化作用 线粒体中脂肪酸的 氧化包括三个阶段: （二）脂肪酸的β-氧化作用 脂肪酸的β-氧化将各步骤一并计算在内，共有5步，即： 一般讲，β-氧化是四个步，即不包括脂肪酸的 活化这一步骤。 1.脂肪酸的活化 3.肉毒碱(carnitine)的作用 肉毒碱的作用 4.脂肪酸β-氧化中的能量转变 （以16C的软脂酸为例）彻底氧化成CO2和H2O。 16C经过7次?-氧化： 生成7个FADH2和7个NADH +H+ 7个FADH2经呼吸链生成 2 × 7 = 14 ATP 7个NADH +H+ 经呼吸链生成 3 × 7 = 21 ATP 生成8个乙酰COA： 8个 乙酰COA经TCA生成 12 × 8 = 96 ATP 总 计： 14+21+96-2=129ATP 另有一种算法： 1个FADH2经呼吸链生成1.5ATP 1个NADH+H+经呼吸链生成2.5ATP 5.不饱和脂肪酸的氧化 与脂肪酸的β-氧化相同，但需增加异构酶 和 还原酶: （三）脂肪酸氧化的其它途径 1.奇数碳原子脂肪酸的氧化 如17个碳直链脂肪酸： 先经β-氧化至3碳的丙酰-CoA ，产生7个乙酰-CoA和一个丙酰-CoA 。 丙酰-CoA经3步反应转化为琥珀酰-CoA然后进入 三羧酸循环进一步进行代谢。 （三）脂肪酸氧化的其它途径 2.脂肪酸还可发生α-或ω-氧化 α- 氧化的第一步不是由脂酰-CoA脱氢酶实现，而是由脂肪酸α-羟化酶实现（在植物种子萌发时）。 ω-氧化主要使中长链和长链脂肪酸通过末端甲基，即ω-位（末位）的氧化，转变为二羧基酸，两端羧基都可与CoA结合，并进行β-氧化。 （四）酮体的生成和利用 酮体（Ketone body）：乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮，这三种物质 的统称。 酮体在肝内产生（脂肪氧化不彻底），在肝外组织（如心、脑等）被进一步氧化分解氧化利用——（变废为宝）。 §3 脂肪的合成代谢 （一）甘油-α-磷酸的生物合成 合成脂肪所需的甘油-α-磷酸可由糖酵解产生的二羟丙酮磷酸还原而成，亦可由脂肪动员产生的甘油经脂肪组织外的甘油激酶催化与ATP作用而成。 （二）脂肪酸的生物合成 脂肪的合成主要在胞浆中进行，在线粒体和微粒体中也可以进行，前者与后者的机制有明显不同。 1. 从头合成 2. 线粒体中的合成 3. 不饱和脂肪酸的合成 4. 脂肪酸合成途径与β-氧化的比较 1.从头合成 脂肪酸合酶复合体系和脂酰基载体蛋白 脂肪酸合成酶的特殊性： 是由6种参与脂肪酸合成的酶围绕一个酰基载体蛋白质（ACP）形成的脂肪酸合酶复合体，它是一个典型的多酶复合体。 ACP的辅基磷酸泛酰巯基乙胺的磷酸基与ACP的丝氨酸残基以磷酯键相接，另一端的-SH基与脂酰基形成硫酯键，这样形成的分子可把脂酰基从一个酶反应转移到另一酶反应 ，由此得到“脂基载体蛋白”的名称。 脂肪酸合成酶系结构模式 ACP 脂酰基载体蛋白(ACP)的辅基结构 （2）乙酰CoA运转 脂肪酸合成在细胞溶胶中，但原料乙酰-CoA在线粒体中，乙酰-CoA必须穿出线粒体。 线粒体内膜不允许乙酰-CoA自由透过， 通过“丙酮酸-苹果酸循环”穿梭机制运送 在有些条件下，穿梭机制产生出还原性NADPH可用于脂肪酸合成中的还原反应。 乙酰CoA从线粒体内至胞液的运转 丙二酸单酰ACP的形成 由脂肪酸合酶催化的各步反应 （1）启动 — 乙酰-CoA :ACP转酰酶催化 （2）装载 — 丙二酸单酰- CoA :ACP转酰酶催化 （3）缩合 — β-酮酰-ACP合酶催化，产物是乙酰乙酰-ACP （4）还原 — β-酮酰-ACP还原酶催化，第一次还原反应 （5）脱水 — β-羟酰-ACP脱水酶催化 （6