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第十三章 RNA生物合成 （RNA Biosynthesis） 大连医科大学生物化学教研室 崔秀云 转录的特点 真核生物RNA聚合酶及转录因子 转录的转录过程：起始：（启动子），延长，终止 转录后的加工：剪切，填加及修饰 原核生物的转录 第一节 参加RNA合成的酶类与蛋白因子 一．DNA指导的RNA聚合酶 （DNA directed RNA polymerase，DDRP）是RNA合成中最主要的酶类, RNA聚合酶催化如下反应： 1. 双链DNA中的一条链作为RNA合成的模板。 2．四种核糖核苷三磷酸（即ATP、GTP、CTP和UTP） 是该酶的底物。 3．? 需要二价金属离子，如Mg2+和Mn2+。 n(NTP) pppN(pN)n + (n-1)PPi ? DNA RNA聚合酶 表13-1 真核生物RNA聚合酶的种类和性质 种类 I型（或A） II型（或B） III型（或C） 线粒体（Mt型） 分子量 5.5×105 6×105 6×105 6.4～6.8×104 分布 核仁 核质 核质 线粒体 转录产物 5.8S、18S、 mRNA前体 tRNA前体 线粒体RNA 28S rRNA前体 5S rRNA 对利福平 不敏感 不敏感 不敏感 敏感 敏感性 对鹅膏蕈碱 不敏感 非常敏感 敏感 不敏感 的敏感性 ? ? 二．转录因子 分类 I 型转录因子（transcription factors I，TF l）能够促进RNA聚合酶 l 转录。 Il 型转录因子（TF ll）促进RNA聚合酶 ll转录. 包括TFIIA，B，D，E，F，H等。 III 型转录因子（TFIII）促进RNA聚合酶III 转录 。 真核生物转录过程还需要一些蛋白质因子参与，这些因子能结合到DNA的特殊序列并且与RNA聚合酶结合,促进转录,这些蛋白因子称转录因子（transcription factors) 第二节 真核生物的转录过程 一． 转录的特点 RNA的合成与DNA的合成有相似之处，其合成的方向均为5’→3’,聚合反应均是通过核苷酸之间形成的3’,5’-磷酸二酯键，使核苷酸链延长，同时释放出焦磷酸。 图13-1 RNA链中3’,5’-磷酸二酯键的形成 RNA合成不同于DNA合成之处主要有： 1. RNA聚合酶不需要引物。 2. RNA聚合酶没有核酸酶的活性，在RNA合成过程 不起较对作用。 3．转录是不对称的，即仅用DNA双链中某一条链作 为模板进行转录。有时是这条链的某区段，有时是 另一条链的某区域具有模板作用。通常将模板链称 为有意义链，将其互补链称为反意义链或编码链。 4．转录后DNA模板成分无改变。 5. 对于一个基因组来讲，转录只发生在一部分基因， 而且每一个基因的转录都受到相对独立的控制。 二、真核生物的转录过程 （一）转录的基本过程 转录过程可分为三个阶段：起始、延长和终止。 1．起始阶段（initiation） 启动子（promoter）是DNA上的特殊的序列，它包括一些保守顺序，其中最重要的顺序称TATA (box)盒子。 图13-2 某些真核启动子区TATA保守序列 真核生物一些启动子顺序，同源顺序用阴影表示 . 图13-3 真核启动子区示意图 转录起始点以“+1”表示，在其上游的核苷酸序列以“—”表示。 启动子区框内表示与转录有关的保守顺序。 ? CAAT盒子 GC盒子 TATA盒子 启动子区 结构基因 25bp +1 转录 初级转录物RNA 加工 m7GpppA AAA n 成熟的mRNA 2. RNA链的延长（elongation） ? （A) RNA聚合酶复合物识别DNA模板上的启动子序列，并与其结合。 （