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第九章 光形态建成 (photomorphogenesis) 韭黄 韭菜 图 外部信号对拟南芥植株生长和发育的影响 自然界中的光 黑暗中生长的幼苗 光下生长的幼苗 白化苗 節間長,無葉綠素 葉發育不良 葉綠色 節間短,枝葉發育茂盛 外界条件 光、温度、水分、矿物质等 植物的 生长发育 遗传因素 光 以能量的方式影响植物的生长发育—光合作用 间接作用,高能反应 以信号的方式影响植物的生长发育—光形态建成 直接作用,低能反应 光敏色素的发现? 光敏色素的性质? 光敏色素的生理作用、作用机理? 隐花色素的作用? 紫外光-B受体的作用? 主要内容Contents 定义: 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变,最终汇集成组织和器官的建成,就称为光形态建成(photomorphogenesis)。即光控制发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征,茎细而长,顶端呈钩状弯曲,叶片小而呈黄白色,这种现象称为暗形态建成(skotomorphogenesis) 。 黑暗中生长的双子叶植物幼苗的下胚轴伸长、茎细长柔弱、顶端弯勾不伸直、叶片小且不扩展、缺乏叶绿素而呈白色或黄色,叶绿体发育不正常,许多酶的活性也低;黑暗中生长的单子叶植物上胚轴或第一节间特别长、叶片卷紧不伸展。 暗形态建成(skotomorphogenesis),或称黄化现象(etiolation) 环境 光 ――― 信号 植物 ↓ 光受体 ――― 接受信号 ↓ ↓ ――― 信号传导 原初反应 ↓ ↓ ↓ ―― 选择调控 发育反 应 植物的光形态建成过程示意图 植物体中 的光受体 光敏色素,(phytochrome)感受红光及远红光区域的光 (600-750nm) 隐花色素(cryptochrome)和向光素(phototropin),感受蓝光和近紫外光区域的光 (400-500nm) UV-B受体,感受紫外光B区域的光 (280-320nm) 光受体Light receptor 在光形态建成过程中,光只作为一种信号去激发受体,推动细胞内一系列反应,最终表现为形态结构的变化。 不同类型电磁波的波长、频率、能量关系 植物的光受体 光敏色素 隐花色素 UV-B R 可见光谱 红外 紫外 二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20?100倍 ,各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多 。 禾本科植物的胚芽鞘尖端,黄化豌豆幼苗的弯钩,各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。 一般来说,蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素; 在细胞中,膜系统、细胞溶胶和细胞核中都有光敏色素 。 光敏 色素 脱辅基蛋白(apoprotein) 生色团(chromophore) 三、 光敏色素的化学性质 光敏色素是一种易溶于水的浅兰色的色素蛋白质, 相对分子量为2.5×105 。 红光吸收型(red light-absorbing form,Pr),吸收高峰在660 nm 远红光吸收型(far-red light-absorbing form,Pfr),吸收高峰在730 nm Pr 和Pfr的光学特性不同; Pr 和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换; Pfr 是生理激活型,Pr是生理失活型。 四、光敏色素的光化学转换 Pr比较稳定,Pfr比较不稳定。 在黑暗条件下,Pfr会逆转为Pr,降低Pfr浓度。 在活体中,这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。 总光敏色素Ptot = Pr + Pfr 光稳定平衡j : Pfr在光敏色素总量中所占的比例 = [Pfr] / [Ptot] 在自然条件下,决定植物光反应的?值为0.01- 0.05 时就可以引起很显著的生理变化。 如:莴苣幼苗达到平衡时,饱和红光的?值是0.8,说明光敏色素的80%是远红光,20%是红光;如果说饱和远红光的?值是0.025,说明光敏色素的2.5%是远红光,97.5%是红光. Pr与Pf
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