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泌乳奶牛棕榈酸和硬脂酸代谢研究　在过去二十年时间里，对泌乳牛的脂肪酸营养代谢研究取得了很大的进展，主要集中在能量代谢中脂肪酸的利用和乳脂产量等方面。若要不断提高奶牛的产奶量，能量将成为一个主要的营养难题，正因为这个原因，牧场主和营养学家已经增加高能量饲料的使用，例如泌乳牛日粮中添加脂肪等。干的瘤胃惰性脂肪添加剂因为其能量浓度、和与谷物、矿物质或是全混合日粮等混合的多用途性，现在已经成为了牧场常用的原料。干的瘤胃惰性脂肪通常包含大量的诸如棕榈酸(碳16:0)、硬脂酸(碳18:0)、油酸(碳18:1)、亚油酸(碳18:2)等脂肪酸。研究表明并不是所有的惰性脂肪酸都是以相同的方式被利用和代谢，它们在牛只体内会通过不同的代谢途径发挥不同的功能。本文主要讨论碳16:0和碳18:0这两种主要的瘤胃惰性脂肪酸的代谢。　　棕榈酸和硬脂酸的结构和特性　棕榈酸是含16碳原子的十六烷酸(软脂酸)，化学式为CH3(CH2)14CO2H，化学结构　它最先是由法国化学家Edmond Fremy在1840年制作蜡烛时被发现的。棕榈酸是动植物和微生物最常见的脂肪酸。C16:0的主要来源是棕榈油、棕榈仁油和椰子油，也存在于肉类和乳制品中。棕榈酸的熔点是145°F(62.7℃)，酸度系数(酸离解常数)为4.78(Budavari,1989)。硬脂酸是18碳原子的正十八烷酸，化学式为CH3(CH2)16CO2H，化学结构　早在18世纪Michel Eugene Chevreul描述了C18:0。自然界中的存在程度仅次于C16:0，它存在于许多动植物脂肪中，但动物脂肪中的含量要高于植物脂肪。它的熔点是157°F(69.4℃)，酸度系数是4.50(Sukhija 和 Palmquist, 1990)。　消化与吸收　脂肪消化与吸收的第一步是水解，奶牛摄入的所有脂肪酸几乎都以甘油三酯、磷脂和糖酵解等方式降解。瘤胃内的细菌和微生物将它们水解为长链脂肪酸、甘油、糖、胆碱、丝氨酸和其它有机复合物，包括磷等(Buccioni,2012)。瘤胃微生物水解酯化脂肪的能力很低，但微生物对它们的水解能力非常强，进入十二指肠的脂肪约85～95%属于非酯化和游离脂肪酸(Buccioni,2012;Doreau and Ferlay,1994)。水解过程中只有释放的不饱和脂肪酸才被微生物氢化成饱和性脂肪酸，主要是C18:0，其次是C16:0。而氢化过程并不彻底，会有一些不饱和脂肪酸存在于瘤胃中，它们会引起乳脂的降低(Bauman et al,2011;Buccioni,2012 and Jenkins,2008)。　排出瘤胃时，脂肪酸以不溶性的颗粒状态存在于饲料颗粒和微生物细胞中，进入十二指肠后，胰脂酶和胆汁将吸附在饲料颗粒中的游离脂肪酸从颗粒相转化成胶束相，胆酸盐和溶酶体可以帮助胶束相脂肪酸穿过肠道粘膜。胶束相可以帮助疏水性脂肪很容易穿过空肠粘膜上皮细胞的疏水层，在空肠中吸收这些脂肪酸和溶酶体，而胆酸盐可以一直保留在肠道中继续帮助其吸收。在小肠的上皮细胞中脂肪酸被再次酯化，甘油三酯和磷脂被吸收进入乳糜微粒和极低密度脂蛋白(VLDL，其主要通过淋巴细胞进行转移)(Freeman，1969)。Freeman(1969)认为在反刍动物体内，胆汁和胰液都参与这个过程，胆汁提供胆酸盐和卵磷脂，胰液提供酶将卵磷脂转化成溶酶体和碳酸盐来提高pH值。溶酶体和胆酸盐一起从食物颗粒和细菌中吸收脂肪酸形成胶束相。图1 反刍动物小肠中脂肪酸的消化，摘自Davis,1990.　许多研究都是关于整个消化道的脂肪酸消化率，而没有考虑到瘤胃中的脂肪酸代谢、微生物合成脂肪酸，以及不饱和长链脂肪酸的氢化。Schmidely(2008)在反刍动物脂肪酸的消化和循环代谢分析中指出，采食含有50～120g/kg干物质(DM)脂肪酸日粮时，在嘴和十二指肠之间损失的脂肪酸大约在6%～16%。这些损失的脂肪酸大部分是一些可以被瘤胃吸收或是瘤胃壁代谢(氧化)的中链脂肪酸。但不管怎样，长链脂肪酸在瘤胃中是可以被吸收的，绝大多数长链脂肪酸是不能跟随饲料颗粒流出瘤胃的。每公斤干物质采食量中约有10.8±3.0g的脂肪酸会进入到十二指肠，大约有2/3的微生物脂肪酸来自于C16:0和C18:0的合成。其它的一些研究(Doreau和Ferlay，1994;Sauvant和Bas，2001)也有相似的报道，只是在微生物脂肪酸合成量上有轻微的差异，分别为9.69和8.43g/kgDMI。　一些实验描述和量化了瘤胃中长链脂肪酸的氢化(Bauman et al,2011;Buccioni,2012and Jenkins,2008)以及彻底氢化下C18:0的最大生成量。不饱和长链脂肪酸的氢化使得C18:0的数量要远远超过采食量，同样，在只考虑饲喂和排出的情况下，