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第六章 微生物的代谢和发酵 微生物的代谢和发酵 新陈代谢(metabolism)：微生物细胞内发生的各种化学反应的总称。它主要由分解代谢和合成代谢两个过程组成。 分解代谢 代谢 合成代谢 分解代谢 分解代谢： 复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、ATP形式的能量和还原力[H]的作用（即细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量）。 分解代谢（续） 一般可将分解代谢分为三个阶段： 将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质； 将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，会产生一些ATP、NADH及FADH2。 通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。 合成代谢 合成代谢：在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和还原力[H]一起合成复杂的大分子的过程（即细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，此过程要消耗能量）。 合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。 复杂分子 简单分子 + ATP +[H] 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反应的产物是后续反应的底物； 细胞通过各种方式有效地调节相关的酶促反应，来保证整个代谢途径的协调性和完整性，从而使细胞的生命活动得以正常进行。 第一节 微生物的产能代谢 能量代谢： 是生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源（有机物、日光、还原态无机物）转换成对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP。 有机物 日光 ATP 还原态无机物 生物氧化 生物氧化：物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程。是一个产能代谢过程。 不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的。异养微生物利用有机物，自养微生物利用无机物，通过 生物氧化来进行产能代谢。 生物氧化 生物氧化： 发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应。 生物氧化的形式： 某物质与氧结合、脱氢或失去电子三种。 生物氧化的过程： 脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段。 生物氧化的功能： 产能(ATP)、产还原力[H]和产小分子中间代谢物三种。 一、异养微生物的生物氧化（一） 底物脱氢的四条主要途径 1、EMP途径(Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway)（糖酵解途径(glycolysis)或己糖二磷酸途径(hexose diphosphate pathway)： 酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的过程。绝大多数生物所共有的基本代谢途径。 反应过程： 以1分子葡萄糖为底物，经10步反应产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程。分两个阶段，三种产物，10个反应步骤（需10种酶）。 EMP途径 10个反应步骤： ① 葡萄糖磷酸化形成6-磷酸葡萄糖(G-6-P)； ② G-6-P转化成6-磷酸果糖(F-6-P)； ③ F-6-P磷酸化成1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P)； ④ F-1,6-2P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮(DHAP)； ⑤ 磷酸三碳糖的同分异构化； 前5步为耗能(准备)阶段，葡萄糖通过磷酸化分解成三碳糖，每分解一个己糖分子消耗2分子ATP。 EMP途径 ⑥ 3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸； ⑦ 1,3-二磷酸甘油酸将磷酰基ADP形成3-磷酸甘油酸ATP； ⑧ 3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸； ⑨ 2-磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙酮酸； ⑩ 磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给ADP形成ATP和丙酮酸。 后5步为产能阶段，每分子三碳糖产生2分子ATP，共产生4分子ATP。 EMP途径 EMP途径的总反应： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2CH3COCOOH+