从玉米探索基因体的奥秘.pdf

從玉米探索基因體的奧秘 —Barbara McClintock （跳躍基因的發現者） 臺大醫學院 謝豐舟教授 謝豐舟教授畫作 圖一 Barbara McClintocK女士 1983 年 諾 貝 爾 生 理 及 醫 學 獎 頒 給 高 齡 81 的 Barbara McClintocK女士（圖一）。在她發現基因體的轉位（transposition ） 之後32年 ，終於受到世人肯定 。同一年 ，她所描述的 「解離子 」 之後 年 終於受到世人肯定 同 年 她所描述的 「解離子 及「啟動子」（dissociator activator ）轉位因子也被真正分離出 來，使她的學說更為具體化。在人類基因體定序完成的今日，我 們知道人類基因體上有高達45%是所謂的轉位單元（transposable elements ），而這些轉位單元在生物基因體的形塑與進化上扮演相 當重要的角色當重要的角色 。。McClintocKMcClintocK早在早在DNADNA的雙螺旋結構被揭曉前的雙螺旋結構被揭曉前 ，，就就 憑著對玉米仁顏色無比縝密的觀察提出基因轉位的觀念。雖然當 時的學界幾乎無人理會，但時間終於證明這位「玉米田裡的先知」 確實在全無分子生物學技術的協助之下，獨力揭開了基因體一項 極其重要的秘密。 35 1902年McClintocK出生於一個醫生的家庭。1919年她不顧父母 的反對，進入康乃爾大學的農學院，時年17歲。她的大學生活充滿 了樂趣（圖二），但是到大三快結束的時候，她就朝著專業科學家 邁進。大三時她接觸到一門對她特別有興趣的課－遺傳學，修完之 後教授鼓勵她更進一步去修讀研究所開的遺傳學，但是由於開設遺 傳學的植物育種系不收女研究生 ，因此她只得到植物系的研究所註 冊，主修細胞學（研究染色體）副修遺傳學及動物學。進入研究所 之後，她在植物系細胞學教授沙普（Lester Sharp ）的指導下，學會 了細胞學的實驗技巧（其實是觀察染色體的方法學），也很快地可 以獨立完成實驗 沙普教授認定她具有 「研究頭腦 而全力支持她 以獨立完成實驗 。沙普教授認定她具有 「研究頭腦 」而全力支持她 的研究工作，給她絕對的自由。（圖三） 圖二 1922 courtesy of Marjorie M. Bhavnani 圖三圖三 1923 研究生時期康乃爾大學 36 在唸研究所的第一年，她發明了一種玉米染色體的辨識方法， 能夠分辨出玉米細胞的各個染色體 。當時有人剛發展出一項新技術 ，大大地簡化了以顯微鏡觀察染色體的玻片準備手續，McClintock 更將之作了種種的改進，使它的方法更適合玉米的研究工作。經過 染色的玉米細胞在分裂及複製的周期中染色的玉米細胞在分裂及複製的周期中 ，各個染色體的動向很容易各個染色體的動向很容易 觀察。運用這些新技巧，她把玉米十條染色體依長度予以編號（最 長的1號〜最短的10號），同時她也辨認出各條染色體特殊的型態－ 包括長度、形狀與構造。更重要的是不同品系玉米其染色體形態差 異很大，顯示有些染色體特徵可以用來標識不同玉米品系的遺傳特 徵徵 ，，例如某個品系的第九號染色體尾端例如某個品系的第九號染色體尾端 ，，具有具有一個明顯而深色的結個明顯而深色的結 ，辨認這些染色體上細微特徵的本事，成為她日後探索遺傳學領域 的有力工具。而McClintock真的藉此在接下的幾年內，利用玉米進 行其他生物都做不到的精密細胞遺傳學（cytogenetics ）分析，陸續 發表了許多開創性的論文，確立了她在細胞遺傳學界的重要地位。