[理学]【PPT】柠檬酸循环.pptVIP

例 L-glu脱氨酶 识别L-glu 不识别D-glu 2)顺反专一性 (几何） 能识别顺反异物体 多数脱H酶对NAD+，NAD(P)+上的尼克酰胺环C上二个H加以识别，作用于a(左边)脱氢或加氢 A型专一性 (A)H H(b) B型专一性 CONH2 N 柠檬酸、?-酮戊二酸、琥珀酰CoA和草酰乙酸都直通生物合成途径。例如在脂肪组织，柠檬酸是生成脂肪酸和固醇分子途径中的一环，因为脂肪合成的前体乙酰CoA就是从线粒体被运输到胞液的柠檬酸的裂解产物。 柠檬酸循环的中间代谢物被用于其它生物分子的合成，势必减少它在循环的浓度，影响循环的正常进行，一个重要的调节回补途径是丙酮酸羧化酶催化的由丙酮酸羧化生成草酰乙酸的反应，这个反应是哺乳动物中最主要的回补反应。 丙酮酸羧化酶 丙酮酸＋CO2＋ATP＋H2O 草酰乙酸＋ADP＋Pi 10. 5 柠檬酸循环中存在着几处代谢物进出口 三羧酸循环中草酰乙酸的来源(1) 丙酮酸 + CO2 + ATP 草酰乙酸 + ADP + Pi + CO2 +ATP + ADP + Pi 丙酮酸羧化酶 生物素、Mg 2+ 生物素的作用机理 三羧酸循环中草酰乙酸的来源(2) + CO2 NADPH+H+ NADP+ NAD+ NADH+H+ 丙酮酸 + CO2 苹果酸 草酰乙酸 苹果酸酶 苹果酸脱氢酶 丙酮酸 CO2 苹果酸酶 丙酮酸羧化酶 在后面将讲到，由非糖前体生成糖时需要丙酮酸或者草酰乙酸作为合成的前体。但在动物体内，乙酰CoA不能净合成丙酮酸或者草酰乙酸，所以乙酰CoA不能作为净合成葡萄糖的碳源。 虽然乙酰CoA中的2个碳原子经柠檬酸循环可以整合到草酰乙酸的分子中，但实际上，每整合2个碳原子，而其它2个碳原子又以2个CO2分子通过柠檬酸循环释放出去，所以没有净合成草酰乙酸。 可是在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以由2碳化合物生成糖的生物合成途径乙醛酸循环。 10.6 植物中乙醛酸循环是柠檬酸循环的支路 在异柠檬酸裂解酶的催化下裂解生成乙醛酸和琥珀酸 其中乙醛酸在苹果酸合成酶催化下与乙酰CoA缩合生成苹果酸，而琥珀酸氧化生成延胡索酸，直至转换成草酰乙酸。 见P102 乙醛酸循环的总反应式是： 2乙酰CoA＋2NAD+＋Q ? 草酰乙酸＋2 CoASH＋2NADH＋QH2＋2H+ 从总反应式可以看出，在乙醛酸循环中乙酰CoA中的碳原子并没有以CO2形式释放，而是净合成了一分子草酰乙酸，草酰乙酸正是合成葡萄糖的前体。 酵母可以在乙醇中生长，因为酵母细胞可以将乙醇氧化成乙酰CoA，乙酰CoA经乙醛酸循环能生成草酰乙酸。同样一些微生物可以在乙酸中生长也是由于这些微生物可以通过乙醛酸循环合成糖的前体。 要点归纳 1. 柠檬酸循环具有双重作用，一方面他是燃料分子氧化的最后共同途径，使燃料分子彻底氧化和生成大量代谢能，另一方面循环的中间产物也是生物合成中构件分子的主要供给源。丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA将酵解和柠檬酸循环两个途径联系起来。 2. 在细胞质中酵解产生的丙酮酸被转运到线粒体基质，在线粒体中在丙酮酸脱氢酶复合物催化下丙酮酸氧化生成乙酰CoA和CO2。丙酮酸脱氢酶复合物是由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酰胺乙酰基转移酶和二氢硫辛酰胺脱氢酶组成的，同时还需要硫胺素焦磷酸、硫辛酰胺、CoASH、FAD和NAD＋等辅助因子。 3. 柠檬酸循环发生在线粒体，循环由8步酶促反应组成。柠檬酸合成酶催化乙酰CoA（C2）与草酰乙酸（C4）缩合形成三羧酸柠檬酸（C6）；顺乌头酸酶催化柠檬酸转化为异柠檬酸（C6），然后异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶催化下氧化脱羧形成α-酮戊二酸（C6）和释放出第一个分子CO2，α-酮戊二酸在α-酮戊二酸脱氢酶复合物催化下氧化脱羧形成琥珀酰CoA（C4），同时生成两分子NADH和第二个分子CO2； 在琥珀酰CoA合成酶催化下琥珀酰CoA的硫酯键被切断形成琥珀酸