[]第六章_细胞的能量转换器.pptVIP

ATP分子结构特点（具有高能磷酸键） A—P ~ P ~ P ATP的水解过程 两条主要的呼吸链 ①由复合物I、III、IV组成，催化NADH的脱氢氧化。 ②由复合物II、III、IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。 任何两个复合物之间没有稳定的连接结构，而是由辅酶Q和细胞色素c这样的可扩散性分子连接。 1、复合物I：NADH脱氢酶。 组成：42条肽链组成，呈L型，含一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚体形式存在。 作用：催化NADH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。 NADH→FMN→Fe-S→Q NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C 2、复合物II：琥珀酸脱氢酶 组成：至少由4条肽链，含有一个FAD，2个铁硫蛋白。 作用：催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q，但不转移质子。 琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。 琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2 3、复合物III：细胞色素c还原酶。 组成：至少10条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b（b562、b566）、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1 。 作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 2还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C 4、复合物IV：细胞色素氧化酶 组成：即细胞色素氧化酶,二聚体，每个单体至少13条肽链。分为三个亚单位：亚单位I（subunit I）：包含两个血红素（a1、a3）和一个铜离子(Cu2+)，血红素a3和Cu2+形成双核的Fe-Cu中心。亚单位Ⅱ（subunit Ⅱ），包含两个铜离子(CuA)构成的双核中心，其结构与2Fe-2S相似。亚单位Ⅲ（subunit Ⅲ）的功能尚不了解。 作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子，在M侧消耗2个质子，同时转移2个质子至C侧。 电子传递的路线为 :cyt c→CuA→heme a→a3- CuB→O2 4还原态cyt c + 8 H+M + O2→4氧化态cyt c + 4H+C + 2H2O 在电子传递过程中，有几点需要说明 ◆四种类型电子载体：黄素蛋白（FMN）、细胞色素(含血红素辅基,aa3铜)、 Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌（QH、QH2）； ◆电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)， 终止于O2 形成水； ◆电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，H2O/O2最高)； ◆高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化)； ◆电子传递链各组分在膜上不对称分布。 质子转移和质子驱动力的形成 叶绿体超微结构 外被（chloroplast envelope） 叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。 内膜对通过物质的选择性很强，，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖，NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运体translator）才能通过内膜。 类囊体（thylakoid） 是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（grana lamella）。基粒由10~100个类囊体组成。 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stroma lamella）。 类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。 基质（stroma） 主要成分包括：碳同化相关的酶类（如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%）、叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。 光合磷酸化 最初电子供体是H2O，最终电子受体是NADP+。 电子传递链中唯一的H+-pump是cytb6f复合物。 类囊体腔的质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于： H2O光解、cytb6f 的H+-pump、NADPH的形成。ATP、NADPH在叶绿体基质中形成。 电子沿光合电子传