[中学教育]第三章 植物的光合作用1-88.pptVIP

类囊体片层堆叠的生理意义 1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,能更有效地收集光能。 2.膜系统是酶有序排列的支架，膜的堆叠构成代谢的连接带，能使代谢高效地进行。 类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜结构,它有利于光合作用的进行。 光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜（photosynthetic membrane）。 PSⅠ和PSⅡ的光化学反应 PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子。 PSⅠ的原初反应： P700·A0 hυ P700*·Ａ0 P700＋·A0－ PSⅡ的原初反应： P680·Pheo hυ P680*·Pheo P680+·Pheo- 在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光→电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。 使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。 还原NADP+ ，实现PC到NADP+的电子传递 功能与特点 (吸收光能 光化学反应) 水 电子最终供体 质体醌 PQ NADP+ (电子最终受体) 末端电子受体 去镁叶绿素分子(Pheo) 叶绿素分子 (A0) 原初电子受体 YZ PC 次级电子供体 铁硫中心 P700 PSⅠ 醌分子 (QA) P680 PSⅡ 次级电子受体 反应中心色素分子 原初电子供体 PSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成 原初反应的结果: 使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。 电子传递的结果: 一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原； 另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。 这样就把电能转化为活跃的化学能。 (二) 电子和质子的传递 指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。 较为公认的是： “Z”方案 由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充。 电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列。 电子传递链呈侧写的“Z”形。 PSII和PSI共同参与从水到NADP+电子传递的Z-方案模式图 光下PSII产生氧化水的强氧化剂和还原剂。与此相反，光照下PSI产生还原NADP+的强还原剂和弱氧化剂。两个光系统通过电子传递链连接，使得PSI氧化剂接受PSII还原剂提供传递的电子。 1. 光合链 光合作用的两个光系统和电子传递方案 吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。 (1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。 (2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。 (3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。 (4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。 “Z”方案特点： 图10 叶绿体中的电子传递模式 方框代表了蛋白复合物。LHCⅠ和LHCⅡ分别是PSⅠ和PSⅡ各自的聚光色素复合体，M为含Mn的放氧 复合体，实线箭头表示非环式电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。 叶绿素分子是一个庞大的共轭系统，吸收光形成激发状态后，由于配对键结构的共振，其中1个双键的还原，或双键结构丢失1个电子等，都会改变它的能量水平。叶绿素不参与氢传递，似乎只以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共振传递（直接传递能量）的方式，参与光反应。在第IV环上存在的叶绿醇链是高分子量的碳氢化合物，是叶绿素分子的亲脂部分，使叶绿素分子具有亲脂性。这条长链的亲脂“尾巴”，对叶绿素分子在类囊体片层上的固定起着极其重要的作用。 叶绿素分子的“头部”是金属卟啉环，镁原子带正电荷，而氮原子则偏向于带负电荷，呈极性，因而具有亲水性，可以和蛋白质结合。 叶绿素分子的头部和尾部分别具有亲水性和亲脂性的特点，决定了它在类囊体片层中与其他分子之间的排列关系。绝大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能的作用。少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转换为电能的