第七章原肠运动.docVIP

原肠运动—胚胎细胞重组 原肠作用概述。海胆的原肠作用鱼类的原肠作用，两栖类的原肠作用，哺乳类的原肠作用 原肠作用概述 原肠作用（gastrulation）：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。 原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。 不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。 尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即外包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷（involution）、内移（ingression）和分层（delamination）。 同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。 外包：植物极细胞由于卵黄多分裂慢，动物极细胞卵黄少分裂快，结果动物极细胞逐渐向下包围了植物极细胞，成为外胚层。内部的植物极形成细胞成为内胚层。如许多软体动物和蛙类的原肠胚的的形成。 分层:囊胚的细胞分裂时,细胞沿切线方向分裂,这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层,留在表面的一层为外胚层。 内转:由盘裂形成的囊胚,分裂的细胞由下面边缘向内内转，伸展成为内胚层。 2海胆的原肠作用 海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。 海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B， 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。 海胆胚胎的早期囊胚 ，植物极细胞开始加厚。 原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平。 初级间质细胞的内移 植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。 海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytial cable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。 细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。 初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。 内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕。沿动植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。 至少有三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白（fibronectin）、间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans）和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的ECM18 内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。 原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。 囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。 早期原肠内陷 初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为胚孔 植物极内陷的双金属片模型。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。 随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。 晚期原肠内陷 早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长， 短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。 海胆胚胎原肠伸长时期的细胞重排。 当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。 囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。 海胆原肠作用的整个历程。发育温度为25度。 海胆原肠作用过程：原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞，然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞。两种间质细胞都将长出伪足，后者起定向和驱动细胞移动的作用。 鱼类的原肠作用中期囊胚转换和细胞运动性的获得 斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）开始表