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第四章 细胞膜及物质的跨膜运输 细胞膜（cell membrane），质膜（plasma membrane）。 细胞内膜。 生物膜（biomembrane, biological membrane）。单位膜（unit membrane），暗-亮-暗。 第一节 生物膜的化学组成和分子结构 一、生物膜的化学组成 生物膜的主要化学成分是脂类和蛋白质，还含有少量糖类等。 （一）膜脂 约占膜的50%。 膜脂主要包括磷脂、胆固醇和糖脂三种类型。都是双亲性分子（amphipathic molecule）：同时具有亲水和疏水两种性质的分子。 1、磷脂 磷脂又可分为二类：甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇等。 2、胆固醇 胆固醇对加强膜的稳定性和调节膜的流动性具有重要作用。 3、糖脂 膜脂的主要功能是构成膜的基本骨架。 脂质体（liposome）。 （二）膜蛋白 约占膜的40%-50%。 膜蛋白可分为两大基本类型：外在膜蛋白（extrinsic membrane protein）和内在膜蛋白（intrinsic membrane protein）。 1、外在膜蛋白 2、内在膜蛋白 也是双亲性分子。 跨膜蛋白。 生物膜的特定功能主要是由膜蛋白来承担的。膜蛋白中有些是运输蛋白，有些是酶，有些是连接蛋白，还有些是受体等。 （三）膜糖类 约占膜的2%-10%。 主要以糖脂和糖蛋白的形式存在，细胞质膜上所有的膜糖都位于质膜的外表面。 细胞外被（cell coat），糖萼（glycocalyx）。 二、生物膜的特性 膜的流动性和膜的不对称性。 （一）生物膜的流动性 膜脂的流动是造成膜流动的主要因素。在生理条件下,膜脂多呈液晶态,温度下降到某一程度时,则变为晶态。晶态也可向液晶态转变。发生相态转变的温度即为相变温度。膜脂由于成分的不同而各有其不同的相变温度。 1、膜脂分子的运动 （1）膜脂分子的运动方式 ①侧向移动 ②旋转运动 ③左右摆动 ④翻转运动 (2)膜本身的组成成分对膜脂流动性的影响 ①脂肪酸链的不饱和程度 影响膜脂流动性最重要的因素是脂肪酸链的不饱和程度(即含双键的多少)。相变温度高低和流动性大小决定于分子排列的紧密程度,饱和的脂肪酸链呈直线形,故可排列紧密。不饱和脂肪酸链在双键处发生折屈,分子链呈弯曲状,彼此排列得较疏松。脂双分子层中含不饱和脂肪酸越多,则相变温度越低,在此温度以上的流动性也越大。 ②脂肪酸链的长度 脂肪酸链的长度对相变温度也有一定的影响,链短的相变温度低,流动性大。其原因是短链能减低脂肪酸链尾部的彼此相互作用,不易相互聚集紧密。 ③胆固醇的含量 在相变温度以上胆固醇含量的增加可提高膜脂的有序性,从而降低膜脂的流动性。 ④磷脂酰胆碱/鞘磷脂比值 磷脂酰胆碱的脂肪酸不饱和程度高,相变温度低;鞘磷脂的脂肪酸饱和程度高,相变温度高。因而鞘磷脂含量高则流动性低。 ⑤膜蛋白 膜蛋白嵌入膜脂的疏水区,膜的粘度增加,因此膜脂结合膜蛋白会限制膜的流动性。 2、膜蛋白分子的运动 侧向运动和旋转。 人鼠细胞融合实验。 （二）生物膜的不对称性 1、膜脂分布的不对称 2、膜蛋白分布的不对称 三、生物膜的分子结构膜型 （一）夹层学说 蛋白质-脂类-蛋白质。 （二）单位膜模型（unit membrane model） 暗-亮-暗。 两侧的暗带厚度约2nm，中间亮带厚度约3.5nm，整个膜的厚度约7.5nm。 （三）流动镶嵌模型 1972年，Singer和Nicolson，生物膜的流动镶嵌模型（fluid mosaic model）。 两个主要特点：（1）镶嵌；（2）流动性。 （四）晶格镶嵌模型 （五）板块模型 第二节 小分子物质的跨膜运输 质膜不仅是细胞的一堵“墙”，更是细胞的“大门”。 物质经过质膜进出细胞的运输活动有两种方式，一种是离子和小分子的跨膜运输（transmembrane transport），一种是大分子和颗粒物质的膜泡运输（transport by vesicle formation）。 离子和小分子的跨膜运输