高级植物生理学:植物水分与抗旱生理1
植物水分与抗旱生理专题 诸 言 没有水就没有生命。 从进化观点来看,水是生命的的发源地。地球上的一切生物都有是从水中发生、演变进化而来的。陆生植物、农作物也是从水生植物逐步进化而来的,这一时间大约是在4.5亿年前,是根与输导系统的进化的结果。 ?随着植物激素类物质的不断发现及水分传输与蒸腾原理的深入阐明,利用抗蒸腾剂代谢抑制剂或生长促进剂等,在一定条件下可减轻干旱对农作物和经济植物造成的危害。 ?依据于不同水分条件对植物生长和生理过程影响的量化研究,提出了若干可用于品种抗旱性鉴定及田间适宜灌溉时间的生理指标。 ?根据对不同植物抗旱性和需水量系统比较研究结果,为旱区或缺水区的农业合理布局与建立节水型农业结构提供科学依据。 ?由于对植物耐旱性生理与分子机制的逐步深入阐明,为应用基因工程分离、鉴定、利用与耐旱有关基因、获取具有显著耐旱性状的转基因植物打下了基础,使培育出耐旱性与丰产性兼备的品种成为可能。 植物水分生理学 植物水分生理学研究的范围 分子---细胞器—细胞—器官—单个植物---种群---群落--流域生态系统—区域经济—景观生态系统 植物水分生理基础|水在植物生活中的作用 植物水分生理基础|水在植物生活中的作用 植物水分生理基础|水在植物生活中的作用 植物水分生理基础|水在植物生活中的作用 植物水分生理基础|水在植物生活中的作用 植物水分生理基础|水在植物生活中的作用 植物水分生理基础|水在植物生活中的作用 植物水分生理基础|水在植物生活中的作用 水势的概念有助于我们评估植物的水分状况 水势概念的引入有两个主要作用: 水势控制着水分的跨膜运输。 可用来衡量植物的水分状况。 植物水分生理基础|水在植物生活中的作用 4 水势测定的常用方法 依据原理:找等渗液;找平衡压;表面水蒸汽分压测定。 常见方法:小液流法;压力室法;热电偶法等。 三、 植物细胞对水分的吸收与水孔蛋白 水在细胞和组织的进出是生命代谢的基本过程。 长久以来,传统的认为水分进出细胞的主要方式是通过扩散和渗透作用, 然而扩散和渗透作用运输水分的速度是非常有限的, 这使一些重要的生理现象无法得到合理解释。 将红细胞移入低渗溶液后,很快吸水膨胀而溶血,而水生动物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀? 在 研 究 人 的 内脏 细 胞 过 滤 水、 植 物 种 子 萌 发 及 花 粉 管 伸 长 等 问题 的过 程中 发现, 存 在 着 水 分大量 快速 的进 出细 胞。 生物 膜 的水 通 透 系 数 远 大 于 扩 散 水 通 透 系 数 。 这 些 现 象是用 水 分 自由扩 散跨 膜 所 不 能解 释 的。 因此, 人 们 猜 测 水 分跨 膜 应 不仅 只有 自由扩 散 这 一种 方 式 。 因此,人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外, 还存在某种特殊的机制, 并提出了“水通道”的概念。 水通道蛋白(Aquaporin),又名水孔蛋白,是一种位于细胞膜上的蛋白质(内在膜蛋白),在细胞膜上组成“孔道”,可控制水在细胞的进出,就像是“细胞的帮浦”一样。 水通道是高效运输水的通道。 虽然水分子可以通过膜分子间隙自由扩散,但是这种运输效率不高。打个比方,细胞膜是墙,膜分子间隙是墙上的裂缝,水通道是穿墙的水管。 在细胞代谢活动中需要的水是相当可观的,仅靠墙上的裂缝怎么够呢?所以大部分的水还是要由水通道来运输的。 1. 植物水分跨膜移动 有 2种途径: 扩散:单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。 水集流:通过质膜上水孔蛋白(Aquaporins,AQP)中水通道(water channel)进入细胞。 2. 水孔蛋白的发现 Agre等(1988)在分离纯化红细胞膜上的Rh多肽时,发现了一个28 kD的疏水性跨膜蛋白,称为形成通道的整合膜蛋白28(channel-forming inte—gral membrane protein,CHIP28) 。 在进行功能鉴定时,将体外转录合成的CHIP28 eDNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中,发现在低渗溶液中,卵母细胞迅速膨胀,并于5 min内破裂。 为进一步确定其功能,又将其构于蛋白磷脂体内,通过活化能及渗透系数的测定及后来的抑制剂敏感性等研究,证实其为水通道蛋白。 从此确定了细胞膜上存在一种分子量为28KD转运水的特异性通道蛋白,是水专一性通道蛋白。 Peter Agre教授因发现水通道蛋白获得2003年诺贝尔化学奖。 其后,科学家陆续从哺乳动物、植物、微生物中鉴定出多种水通道蛋白,统称为“Aquaporins (AQPs)”。 从此水跨细胞膜转运的生物学研究进入了一个崭新
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